個體差異


　　在同一父母的后代中所出現(xiàn)的許多微小差異，或者在同一局限區(qū)域內(nèi)的，可以設(shè)想為源于同一父母的同種諸個體，它們所發(fā)生的許多微小差異，都可叫作個體差異。沒有人會假定同種的所有個體都是在同一實際模型里鑄造出來的。這些個體差異對于我們非常重要，因為，眾所周知，它們常常是遺傳性的；并且這種變異為自然選擇進一步的作用和積累提供了材料，就像人類在家養(yǎng)生物過程中會朝著一定方向積累個體差異那樣。在博物學(xué)者們看來，這些個體差異通常影響那些不重要的部分；但是，我可以用一連串的事實闡明，無論從生理學(xué)還是分類學(xué)的觀點來看，被影響的那些部分肯定是重要的，它們有時在同種諸個體中也會發(fā)生變異。我相信，經(jīng)驗最豐富的博物學(xué)者也會驚訝于變異的事例如此之多，變異甚至?xí)�發(fā)生在構(gòu)造的重要部分；這些事例他可以在若干年內(nèi)根據(jù)可靠的材料搜集到，如同我所搜集到的那樣。應(yīng)該牢記，分類學(xué)家并不樂于見到重要性狀中所發(fā)生的變異，而且很少有人愿意不辭辛勞地去研究內(nèi)部和重要器官，并對同類物種的許多樣本進行比較。我們大概從來不曾預(yù)料到，昆蟲靠近中央神經(jīng)節(jié)的主干神經(jīng)分支在同一個物種里是可變異的；人們一直認為這種性質(zhì)的變異可能只會緩慢地進行；然而盧伯克爵士曾經(jīng)闡明了介殼蟲的主干神經(jīng)的變異程度，其程度幾乎可以和樹干的不規(guī)則分枝相比。我補充說明，這位富有哲理性的博物學(xué)者還曾證明，某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不相同。當著者說重要器官絕不變異時，他們往往是用循環(huán)論證來辯論，因為恰恰同樣是這些著者實際上把不變異的部分列為重要器官（如少許博物學(xué)者的忠實自白）。在這種觀點下，重要器官發(fā)生變異的例子自然就不能被找到了；但在任何其他觀點之下，這方面的例子卻完全可以確切地列舉出來。


　　與個體差異相關(guān)聯(lián)的其中一個現(xiàn)象令人感到困惑：即我所指的被稱為“變形的”或“多形的”那些屬，這些屬里的物種呈現(xiàn)出異常大的變異量。這些類型應(yīng)被列為物種還是變種，幾乎沒有兩個博物學(xué)者的意見是一致的。例如植物里的懸鉤子屬、薔薇屬、山柳菊屬及昆蟲類和腕足類。在大多數(shù)多形態(tài)的屬里，有些物種具有一定的穩(wěn)定性狀。除了少數(shù)例外，如果某種屬在一個地方為多形態(tài)的，那似乎在別處也是多形態(tài)的，并且從腕足類來判斷，其形態(tài)在早先的時代也是這樣的。這些事實令人十分困惑，因為它們似乎闡明了這種變異是獨立于生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異，至少在某些這類的多形屬里對于物種是無用或無害的，因此，自然選擇對于它們就不會發(fā)生作用，也就不能使它們確定下來，正如以后我們還要說明的那樣。


　　眾所周知，同種的個體在構(gòu)造上常呈現(xiàn)出與變異無關(guān)的巨大差異，如在各種動物的雌雄間，在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級間，以及在許多低等動物未成熟狀態(tài)和幼蟲狀態(tài)之間所表現(xiàn)出來的巨大差異。此外，在動物和植物里還有二形性和三形性的例子。華萊士先生近來注意到了這一問題，他曾闡明，馬來群島某種蝴蝶的雌性，有規(guī)則地出現(xiàn)2個甚至是3個顯著不同的類型，其間并沒有變種發(fā)生。弗里茨·米勒描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似且更異常的情形。例如異足水虱的雄性有規(guī)律地表現(xiàn)出2個不同的類型：一類生有強壯的不同形狀的鉗爪，另一類生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數(shù)的例子中，無論是動物還是植物，其2個或3個類型之間并沒有通過中間漸變連接，但它們大概曾經(jīng)一度有過連接。例如華萊士先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶，它們呈現(xiàn)出一系列變種，各變種由中間連鎖連接著，而在這條連鎖上的兩種極端類型與棲息在馬來群島另一部分的某二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也如此，工蟻的幾種職級一般是十分不同的；但在某些例子中（這些例子我們隨后還要講到），這些職級是被分得很細的級進變種連接在一起而成的。就像我本人所觀察到的，一些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有在同一時間內(nèi)產(chǎn)生3個不同雌性類型和一個雄性類型的能力；一株雌雄同體的植物能在同一個種子莢里產(chǎn)出3種不同的雌雄同體類型，且包含三種不同的雌性和3種甚至是6種不同的雄性。這些事實初看的確極其奇特、值得注意，然而它們只不過是普通事實的夸大而已，即雌性所產(chǎn)生的雌雄后代，彼此間的差異有時會達到驚人的地步。


　　不能確定的物種


　　有些類型在若干方面對于我們是極其重要的。這些類型在很大程度上具有物種的性狀，但同其他類型又密切相似，或者通過中間漸變緊密地同其他類型連接在一起，以至于博物學(xué)者們很難將它們列為不同的物種；我們有理由相信，這些不確定的和極其相似的類型有許多曾長期持續(xù)地保存它們的性狀；因為據(jù)我們所知，它們和優(yōu)良的真種一樣長久地保持了它們的性狀。實際上，當一位博物學(xué)者能夠通過中間連鎖把任何兩種類型聯(lián)合在一起的時候，他就把一種類型當作另一種類型的變種；在這個過程中，他會將最普通，也常常是最先記載的那個類型作為物種，而把另一個類型作為變種�？墒�，即使這兩種類型被中間連鎖緊密地連接在一起，在決定是否可以把一種類型作為另一類型的變種時，也是非常困難的；即使中間類型具有通常所假定的雜種性質(zhì)，這種困難一般也不能夠得以解決。在此，我并不準備把這些困難列舉出來。然而在很多情形下，一種類型之所以被列為另一類型的變種，并非因為確實找到了中間連鎖，而是因為觀察者采用了類推的方法，假定這些中間類型現(xiàn)在的確在某些地方存在著，或者它們從前可能存在過；這樣一來，就為疑惑或臆測打開了大門。


　　因此，當決定一個類型是否應(yīng)被列為物種還是變種的時候，有著合理判斷力和豐富經(jīng)驗的博物學(xué)者的意見便似乎是應(yīng)當遵循的唯一指南。然而在許多場合中，我們必須依據(jù)大多數(shù)博物學(xué)者的意見來作決定，因為幾乎所有特征顯著而又被人熟知的變種都至少曾經(jīng)被一些稱職的鑒定者列為物種。


　　具有這種不確定性性質(zhì)的變種非常普遍，這一點已是無可爭辯的了。將大不列顛的、法蘭西的、美國的各植物學(xué)者所做的幾種植物志進行比較，就可以看出有何等驚人數(shù)目的類型被某位植物學(xué)者列為優(yōu)良物種，卻被另一位植物學(xué)者僅僅列為變種。給予我多方幫助、使我感激萬分的沃森先生告訴我說，有182種不列顛植物過去都曾被植物學(xué)者列為物種，但現(xiàn)在一般被認為是變種。當制作這張表時，他刪除了許多不重要的變種，然而這些變種也曾被植物學(xué)者列為物種；此外，他完全刪除了幾個非常多形的屬。在屬之下，包括最多形的類型，巴賓頓先生列出251個物種，而本瑟姆先生只列出112個物種。也就是說，二者存在139個不確定物種類型之差！在每次生育必須聚在一起交配和具有高度移動性的動物中，有些不確定類型會被某一位動物學(xué)者列為物種，而被另一位動物學(xué)者列為變種，這些不確定類型在同一地區(qū)很少看到，但在隔離的地區(qū)卻很普遍。在北美洲和歐洲，有很多彼此差異甚微的鳥和昆蟲曾被某一著名的博物學(xué)者列為確定性物種，卻被別的博物學(xué)者列為變種，或它們常被稱為的地理族！關(guān)于棲息在大馬來群島的動物，特別是關(guān)于鱗翅類動物，華萊士先生寫過幾篇有價值的論文，在這些論文里，他指出該地動物可被劃分為四類：變異類型、地方類型、地理族即地理亞種，以及真正的、具有代表性的物種。第一類即變異類型，在同一島的范圍內(nèi)變化極多。地方類型相當穩(wěn)定，但在各個隔離的島上則有區(qū)別；但是，將幾個島上的所有類型放在一起進行比較時，就可以看出雖然極端類型之間有著顯著差別，但其他類型之間的差異是如此微小和漸變的，以至于無法界定和描述它們。地理族即地理亞種，是完全固定的、孤立的地方類型，但因為它們彼此在極其顯著且重要的性狀方面沒有差異，所以，“沒有標準的區(qū)別法，而只能憑個人的意見來決定它們何者被視為物種、何者被視為變種”。最后，具有代表性的物種在各個島的自然經(jīng)濟中占據(jù)著與地方類型和亞種同樣的地位；但是因為它們彼此間的區(qū)別比地方類型或亞種之間的差異量大，博物學(xué)者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此，我們還是不可能提出一個確切的標準用來辨別變異類型、地方類型、亞種，以及具有代表性的物種。


　　許多年前，當我比較并且看到別人比較加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同，以及這些鳥與美洲大陸鳥的異同時，物種和變種之間的區(qū)別是何等的曖昧和武斷，這給我留下了深刻的印象。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲，它們在沃拉斯頓先生值得人稱贊的著作中被看作是變種，但許多昆蟲學(xué)者必定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭也有少數(shù)動物曾被某些動物學(xué)者當物種看待，但現(xiàn)在人們卻一般把它們看作變種。一些有經(jīng)驗的鳥類學(xué)者認為不列顛的紅松雞只是一種特性顯著族類的挪威物種，然而大多數(shù)鳥類學(xué)者則把它們列為大不列顛所特有的確定性物種。兩個不確定類型物種的原產(chǎn)地如果相距很遠，許多博物學(xué)者就會將它們列為不同的物種；但是，就距離問題曾有個很好的提問，即多少距離算是足夠遠的呢？如果美洲和歐洲間的距離足夠遠的話，那么歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島和加那利群島之間的距離，又或此類小群島的幾個小島之間的距離是否足夠遠呢？


　　美國杰出的昆蟲學(xué)者沃爾什先生（Mr.B.D.Walsh）曾經(jīng)描述過被他稱為植物食性的昆蟲變種和植物食性的昆蟲物種。大多數(shù)植物食性昆蟲以某一種類或某一類群的植物為生；還有一些昆蟲無選擇地吃許多種類的植物，但并不因此而發(fā)生變異。然而，沃爾什先生在幾個例子中觀察到，以不同植物為生的昆蟲，在其幼蟲或成蟲時期，或同時在這兩個時期，它們的顏色、大小或分泌物的性質(zhì)呈現(xiàn)出恒定的輕微差異。在某些例子中，只有雄性才表現(xiàn)出微小程度的差異；在另外一些例子里，雌雄二性都表現(xiàn)出微小差異。如果差異很顯著，并且雌雄兩性和幼蟲、成蟲時期都受到影響，那么，所有昆蟲學(xué)者就會將這些類型列為優(yōu)良物種。但是沒有哪一位觀察者能為別人決定哪些植物食性的類型應(yīng)當叫作物種，哪些應(yīng)當叫作變種，即使他能夠為自己做出這樣的決定。沃爾什先生將那些被假定為可以自由雜交的類型列為變種，把那些看來似乎已經(jīng)失去這種能力的列為物種。因為此種差異的形成是由于昆蟲長期吃不同的植物所導(dǎo)致的，所以我們不能期望找出連接若干類型之間的中間連鎖了。因而，在決定將不確定的類型該列為變種還是物種時，博物學(xué)者已然失去了最好的指南。同樣的情形也發(fā)生在那些棲息在不同大陸或不同島嶼的幾近同屬一系的生物上。另一方面，當一種動物或植物分布于同一大陸或是棲息在同一群島的許多島嶼上，而且在不同地區(qū)呈現(xiàn)出不同類型的時候，我們就有很好的機會去發(fā)現(xiàn)連接于物種兩極端狀態(tài)的中間類型：于是這些類型便被降為變種的一級。


　　也有極少數(shù)博物學(xué)者主張動物絕沒有變種；于是這些博物學(xué)者便認為極輕微的差異也具有物種的價值：如果在兩個地區(qū)里或兩種地質(zhì)構(gòu)造里偶然發(fā)現(xiàn)了兩個相同的類型，他們還會認為它們是藏在同一外衣下面的兩個不同物種。這樣，物種便成了一個無用的抽象名詞。的確，許多類型在卓越的鑒定者看來是變種的，在性狀上卻幾乎完全類似于物種，以至于另外一些卓越的鑒定者將它們列為物種。但是，在物種和變種這些名詞的定義還沒有得到普遍承認和接受之前，討論什么應(yīng)該被稱為物種、什么又應(yīng)該被稱為變種，是徒勞無益的。


　　許多關(guān)于特征顯著的變種或不確定物種的例子值得我們認真考慮和研究，因為在試圖決定它們的級位上，一些有趣的討論角度已經(jīng)從地理分布、相似變異、雜交等方面展開。但是，受篇幅限制，我們在此不作討論。在許多情形下，仔細的調(diào)查研究無疑能使博物學(xué)者們對不確定類型的分類達成一致。然而，我們必須承認，在最為人所知的地區(qū)，我們所見到的不確定類型的數(shù)目也最多。有一事實引起了我極大的注意，即如果在自然狀況下的任何動物或植物于人類有用，或由于某種原因密切地引起了人們的注意，那么它的變種就會普遍地被記載下來。此外，這些變種常常被某些著者列為物種。以普通的櫟樹為例，它們已經(jīng)被非常精細地研究過，許多植物學(xué)者都普遍地認為它們是變種，然而，一位德國著者竟從中確定了12個以上的物種。這個國家一些具有最高權(quán)威的植物學(xué)和實際工作者，有的認為無梗的和有梗的櫟樹是優(yōu)良的獨特物種，有的則認為它們僅僅是變種。


　　我愿意在這里提及得·康多爾（A.De Candolle）最近發(fā)表的關(guān)于全世界櫟樹的著名報告。在辨別物種上，從來沒有一個人像他那樣擁有如此豐富的材料，或像他那樣熱心地、敏銳地研究它們。首先，他詳細地列舉了若干物種構(gòu)造發(fā)生變異的許多方面的情況，并計算出了變異的相對頻數(shù)（relative frequency）。甚至對于在同一枝條上發(fā)生的變異，他也舉出了12種以上的性狀，這些變異有些是由于年齡和發(fā)育不同，有些則無理由可尋。當然，這樣的性狀沒有物種價值，但是正如阿薩·格雷評論這篇報告時所說的，它們一般已具有確定的物種定義。得·康多爾繼續(xù)說道，根據(jù)在同一株樹上絕不變異的那些性狀和不同類型間絕沒中間狀態(tài)相連的情況，他對物種進行了等級劃分。經(jīng)過這樣的討論（這也是他辛勤、細致地研究的成果）以后，他強調(diào)說：“有些人反復(fù)說絕大部分物種有明確界限，而不確定的物種僅是少數(shù)，這種觀點是錯誤的。只有當一個屬還沒有被完全了解，且它的物種是基于少數(shù)樣本之上，即是被假定的時候，上述那種說法似乎才正確。但是，隨著對其的更進一步的了解，我們就會發(fā)現(xiàn)不斷涌出的中間類型，從而也會對于物種界限的觀點產(chǎn)生懷疑�！彼�又補充說：恰恰是我們熟知的物種呈現(xiàn)出了大量的自發(fā)變種和亞變種。例如，夏櫟有28個變種，除了其中6個變種，其他變種都環(huán)繞在有梗櫟、無梗櫟及毛櫟這3個亞種周圍。連接這3個亞種的中間類型比較稀少；又如阿薩·格雷所說的，這些連接的類型目前已經(jīng)很稀少，如果逐漸完全絕滅，這3個亞種間的相互關(guān)系就完全和緊密環(huán)繞在典型夏櫟周圍的那四五個假定物種的關(guān)系一樣。最后，得·康多爾承認，他將要在其“序論”里所列舉的300個櫟科物種中，假定的物種至少有2/3，也就是說，它們是否能滿足于上述的真種的定義，我們并不完全知道。應(yīng)該補充說明的是，得·康多爾已不持有物種是不變的創(chuàng)造物的觀點，而是斷定“轉(zhuǎn)生學(xué)說”（derivative theory）是最合乎自然的學(xué)說，“并且，轉(zhuǎn)生學(xué)說和古生物學(xué)、植物地理學(xué)、動物地理學(xué)、解剖學(xué)以及分類學(xué)的這些已知事實最為一致”。


　　當一位年輕的博物學(xué)者著手對一個十分陌生的生物類群進行研究時，首先使他感到非常困惑的是：什么差異可被認為是物種的差異，什么差異可以被認為是變種的差異。因為，對此生物類群所發(fā)生的變異量和變異種類，他一無所知；這至少可以說明，生物發(fā)生某種變異是多么普遍的狀況。但是，如果他只關(guān)注某一地區(qū)的某一類生物，很快他就會決定對不確定性類型分級的方式方法。一般，他會傾向于劃定出許多物種，因為就像以前講過的養(yǎng)鴿愛好者和養(yǎng)雞愛好者那樣，他對那些被不斷研究的類型間的差異量有著深刻印象；但與此同時，對其他地區(qū)和其他生物類群的相似變異方面的一般知識，他又非常匱乏，以至于不足以用來校正他的最初印象。隨著觀察范圍的擴展，他就會面臨更多困難，因為他將遇到更多的幾乎同屬一系的類型。但是，如果他的觀察范圍進一步擴大，一般來說，最終他將有能力做出決定；不過，在獲得成就的過程中，他必須敢于承認大量的變異，且在承認這項真理時，常常會遇到其他博物學(xué)者的激烈爭辯。如果他研究的幾近同屬一系的類型來自現(xiàn)在非連續(xù)的地區(qū)，那他就不可能從中找到中間類型，于是，他只能完全依賴類推的方法，如此一來，他的困難就將達到極點。


　　就一些博物學(xué)者的觀點而言，亞種已很接近物種，但還沒有完全達到物種那一級；在物種和亞種之間顯然還沒有劃出明確界限；而且，在亞種和顯著的變種之間，在較不顯著的變種和個體差異之間，明確的界限也未曾被劃出過。這些差異被一系列不易覺察的變種彼此融合在一起，且這一系列變種使人覺得這恰是演變的實際途徑。


　　因此，雖然分類學(xué)家對它興趣很少，我卻認為個體差異對我們有極大的重要性，因為，這些輕度變種雖然在博物學(xué)著作中僅僅勉強被認為值得載入自然史，但它們卻是走向輕度變種的最初步驟。而且我認為，任何等級的較為顯著、持久的變種都是漸變?yōu)楦�顯著和更永久物種的步驟；我還認為變種是走向亞種、然后走向物種的步驟。在許多情形里，差異的階段性可能是由于生物的本性和長久居于不同物理環(huán)境而導(dǎo)致的單純結(jié)果；但是，關(guān)于更重要和更能適應(yīng)的性狀，從一階段的差異到另一階段的差異，可以確定地歸于以后還要講到的自然選擇的累積作用，以及器官的增強使用和不使用的作用。所以，一個性狀顯著的變種可以被稱作初期物種；但是這種觀點是否有道理，還必須根據(jù)本書所舉出的各種事實和論點的重要性加以判斷。


　　不要以為一切變種或初期物種都會達到物種的階段。它們有可能會滅絕，或者長時期持續(xù)其變種的狀態(tài)，就如沃拉斯頓先生所指出的馬得拉某些僵化的陸地貝類變種，以及得·沙巴達（Gaston de Saporta）所指出的植物，便是這樣滅絕或長期處于變種的狀態(tài)。如果一個變種變得很繁盛，在數(shù)目上超過了本家物種，那么它就會被升級為物種，而本家物種就被降為變種；還有另外一種可能，即它會把本家物種消滅并取而代之；第三種情況則為兩者并存，都被列為獨立物種。這一問題我們以后再回頭來討論。


　　我認為，從以上論述可以看出，物種這個名詞是為了研究的便利而任意加諸一群相互之間非常類似的個體之上的，本質(zhì)上它和變種這一名詞沒有區(qū)別，變種是指那些區(qū)別較少而變動較多的類型。再者，與純粹的個體差異相比較，變種這個名詞也是為了便利而任意取用的。