一、研究概況

（一）世界研究概況

1�眲︱悼�

瑞典博物學(xué)家Lineé早在18世紀(jì)就有關(guān)于劍虻種類的報(bào)道，后來(lái)歐洲和北美的學(xué)者陸續(xù)報(bào)道一些劍虻種類。美國(guó)Coquillett 1894年發(fā)表了第一篇關(guān)于劍虻科分類修訂的文章，豐富了劍虻科的內(nèi)涵。德國(guó)Kr�塨er研究范圍涉獵廣泛，發(fā)表了一系列有關(guān)對(duì)世界各大動(dòng)物區(qū)系劍虻分類的文章，其中比較有影響的是1913年發(fā)表的《世界劍虻科屬志》，1925年發(fā)表的《古北區(qū)劍虻科》，成為世界劍虻科的權(quán)威。1923年，美國(guó)Cole出版了有關(guān)北美劍虻科的專著，對(duì)該地區(qū)劍虻科分類進(jìn)行了系統(tǒng)的總結(jié); 1965年完成北美劍虻科名錄。

丹麥Lyneborg從20世紀(jì)60年代開始一直研究歐洲、亞洲和非洲的劍虻科區(qū)系，分別于1975年、1980年和1989年完成了東洋區(qū)、非洲熱帶區(qū)和古北區(qū)劍虻科名錄，對(duì)世界劍虻科分類做出較大貢獻(xiàn)。美國(guó)Irwin和Webb主要研究美洲的區(qū)系。Irwin與Lyneborg合作1981年出版專著《新北區(qū)劍虻科屬》，1989年完成澳洲區(qū)劍虻科名錄。俄羅斯Zaitzev從20世紀(jì)70年代開始，一直研究古北區(qū)劍虻科。之后，日本Nagatomi與Lynoborg（1987—1989年）合作研究日本的劍虻科分類。澳大利亞Winterton從2000年開始一直研究澳大利亞的劍虻，發(fā)表系列研究文章。

2�贝膀悼�

德國(guó)Kr�塨er 1913年發(fā)表第一篇窗虻科分類修訂文章，后來(lái)，美國(guó)Hardy 1944年發(fā)表北美窗虻科分類綜述文章，俄羅斯Paramonov 于1955年發(fā)表澳洲窗虻科分類綜述文章。美國(guó)Kelsey 1969年出版《世界窗虻科厘定》專著，對(duì)于世界窗虻科共計(jì)16屬214種進(jìn)行了詳細(xì)的描述和繪圖，成為當(dāng)時(shí)乃至現(xiàn)在窗虻科研究的必備工具書。隨后20來(lái)年，Kelsey繼續(xù)對(duì)全世界范圍內(nèi)的窗虻科進(jìn)行新種的探究，不斷對(duì)各區(qū)域內(nèi)的種類進(jìn)行整理。俄羅斯Krivosheina（1980—）研究古北區(qū)系，在1997年出版的《古北區(qū)雙翅目手冊(cè)》中她撰寫了窗虻科部分，對(duì)窗虻科幼蟲的生物學(xué)及行為學(xué)做了較詳細(xì)的描述。澳大利亞Yeats 1992年將窗虻科分為3個(gè)亞科，即泥窗虻亞科Caenotinae、原窗虻亞科Proratinae和窗虻亞科Scenopininae。泥窗虻亞科Caenotinae僅包含泥窗虻屬Caenotus，原窗虻亞科Proratinae包含首窗虻屬Prorates、艾洛窗虻屬Alloxytropus和全泥窗虻屬Caenotoides。日本Nagatomide等1994年檢視美洲的窗虻標(biāo)本，將原窗虻亞科Proratinae擴(kuò)充至5個(gè)屬，增加了異泥窗虻屬Acaenotus 和杰克窗虻屬Jackhallia 2個(gè)屬。

3�毙☆^虻科

美國(guó)Cole 1919年出版北美小頭虻科專著。俄羅斯Paramonov (1955, 1957) 研究了新西蘭和澳大利亞的小頭虻。美國(guó)Schlinger（1951年起）研究范圍涉獵廣泛，發(fā)表系列有關(guān)對(duì)世界各大動(dòng)物區(qū)系小頭虻分類的文章，分別于1975年和1980年完成東洋區(qū)和非洲熱帶區(qū)名錄，對(duì)世界小頭虻科分類做出較大貢獻(xiàn)。俄羅斯Nartshuk（1975年起）研究俄羅斯和蒙古的小頭虻科，于1988年完成古北區(qū)名錄。Barraclough（1984年起）研究非洲小頭虻科分類，發(fā)表系列文章。

（二）中國(guó)研究概況

我國(guó)劍虻科已知11屬36種，早期主要由Kr�塨er (1912)、 �Yuchi (1943)、 Lyneborg (1968, 1986)、Zaitzev (1971, 1974, 1979)等零星研究報(bào)道，其中值得一提的是�Yuchi (1943)研究的工作，報(bào)道了我國(guó)粗柄劍虻屬Dialineura、劍虻屬Thereva和長(zhǎng)角劍虻屬Euphycus等屬的新種。從1999年以來(lái)，我們開展一些我國(guó)劍虻科分類研究工作，陸續(xù)發(fā)表過粗柄劍虻屬Dialineura、裸顏劍虻屬Acrosathe及環(huán)劍虻屬Procyclotelus的一些新種，見Yang (1999, 2002)、Yang, Zhang & An (2003)。近幾年來(lái)，Liu, Gaimari & Yang (2012)、Liu & Yang (2012)和Liu, Wang & Yang (2013)等完成了一些屬的分類修訂。

我國(guó)窗虻科缺乏研究，僅已知1屬3種。Krober (1912，1928)分別報(bào)道我國(guó)臺(tái)灣和廣東各1種，Seguy (1948）報(bào)道我國(guó)南方1種。

我國(guó)小頭虻科已知7屬16種，主要由Pleske (1930)、 Hildebrandt (1930)、 Shiraki (1932)、�Yuchi (1938，1942)、Seguy (1935，1956)和Schlinger (1972)等零星研究報(bào)道。

二、材料與方法

（一）材料

所用研究標(biāo)本主要來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲博物館館藏標(biāo)本，主要包括楊集昆先生和李法圣先生在全國(guó)各地采集的標(biāo)本，實(shí)驗(yàn)室成員近年來(lái)在全國(guó)各地采集的標(biāo)本以及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲分類組其他實(shí)驗(yàn)室成員在全國(guó)各地采集的標(biāo)本。另有部分標(biāo)本來(lái)自中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所標(biāo)本館、南開大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院上海昆蟲博物館、中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所和俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所。研究標(biāo)本收藏單位縮寫如下：

CAUEntomological Museum, China Agricultural University, Beijing, China

［中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲博物館，北京］

IZCASInstitute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, China

［中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所標(biāo)本館，北京］

NKUNankai University, Tianjin, China

［南開大學(xué)，天津］

NMNHNational Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA

［美國(guó)自然歷史博物館，華盛頓］

SEMCASShanghai Entomological Museum, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, China

［中國(guó)科學(xué)院上海昆蟲博物館，上海］

XIEGCASXinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Xinjiang, China

［中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊］

ZRASZoological Institute, Russian Academy of Sciences, St�盤etersburg, Russia

［俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所，圣彼得堡］

（二）方法

1�睒�(biāo)本采集

劍虻科及其近緣科昆蟲白天活躍，但夜晚也有上燈的習(xí)性，所以主要依靠白天掃網(wǎng)，兼顧夜間燈誘。劍虻科及其近緣科昆蟲常出現(xiàn)在較干旱地區(qū)通往水源的樹林和草地，所以用懸掛馬氏網(wǎng)的方法誘捕效果更佳。劍虻幼蟲經(jīng)常隱藏于干燥易碎的介質(zhì)中，且成蟲活動(dòng)場(chǎng)所較隱秘，因此野外的采集量很少。窗虻科大部分種類出現(xiàn)在半干旱生境中，還有一些種類與木棲昆蟲共生。部分窗虻科廣布種常見于室內(nèi)的窗上，有一些成蟲可在干旱地區(qū)的草叢上掃網(wǎng)捕捉。在現(xiàn)有的采集記錄中，除廣布種以外的大部分窗虻科昆蟲生活在嚙齒類動(dòng)物、白蟻和鳥類巢穴中。小頭虻的幼蟲均盜寄生在蜘蛛體內(nèi)。小頭虻成蟲有些種類為傳粉者，可在具有蜜露的有花植物上掃網(wǎng)采集。有些小頭虻飛行速度非�？欤�很難掃網(wǎng)捕捉，可在飛行路線上設(shè)置馬氏網(wǎng)。

2�睒�(biāo)本觀察

劍虻科及其近緣科昆蟲大多體型較大，且很多雄性呈接眼式，而雌性呈離眼式，可通過肉眼直接觀察區(qū)分雌雄并進(jìn)行初步鑒定。窗虻科昆蟲由于體型過小，小頭虻科昆蟲由于雌性成蟲外形差異很小，只能在OPTEC SMZ-B2光學(xué)體視鏡下觀察或解剖后進(jìn)行觀察。

3�睒�(biāo)本測(cè)量和記述

對(duì)每頭標(biāo)本的標(biāo)簽信息做詳細(xì)記錄，詳細(xì)記述所有種類的外部形態(tài)特征，并對(duì)標(biāo)本進(jìn)行測(cè)量。每頭標(biāo)本的測(cè)量基于每個(gè)性別的10頭標(biāo)本。測(cè)量值為10頭標(biāo)本中的最大和最小值。干制標(biāo)本由于干燥方法的不同，體長(zhǎng)會(huì)發(fā)生變化，而且不同個(gè)體間以及雌雄兩性間（通常雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體）也存在差異，因此測(cè)量值僅作參考。

4�睒�(biāo)本拍照

使用Canon 450D數(shù)碼照相機(jī)采集整體形態(tài)特征信息，將拍攝的數(shù)碼照片傳輸入計(jì)算機(jī)，利用Adobe Photoshop CS3軟件進(jìn)行圖像的清晰度處理，以TIFF格式保存。

5�睒�(biāo)本解剖

干制標(biāo)本需放在回軟缸中用開水蒸汽熏20 min，待充分回軟后，剪下雄性或雌性腹部末端（一般為第6節(jié)之后部分）。將剪下的雄性腹部末端浸泡于乳酸中，根據(jù)其大小在180°C的溫度下加熱5～15 min，然后置于熱蒸餾水中涮洗掉乳酸，最后浸泡于甘油中保存。將剪下的雌性腹部末端浸泡于飽和NaOH溶液中，于室溫下放置1天，然后將脫去肌肉和脂肪的雌性生殖器放于飽和氯唑黑溶液中浸泡5 min以內(nèi)，待其完全染色之后，再置于75%乙醇中涮洗，使雌性生殖器軟組織被帶上深藍(lán)色，最后浸泡于甘油中保存。

6�碧卣鲌D繪制

在光學(xué)解剖鏡下，擺好合適角度，用九宮格繪制各種形態(tài)和特征圖，最后用硫酸紙覆墨。另外，有些標(biāo)本是在Zeiss顯微鏡下用繪圖臂繪制草圖，然后用硫酸紙覆墨或掃描后在電腦中用Adobe Illustrator CS3和Adobe Photoshop CS3完成終稿。

7�睒�(biāo)本保存

完成標(biāo)本解剖，進(jìn)行繪圖，觀察無(wú)誤后，將解剖的標(biāo)本放入裝有甘油的特制微型塑料管中，插在干制標(biāo)本下方；液浸標(biāo)本的生殖器，放入裝有酒精的小玻管中，并與另外一個(gè)裝有蟲體的小玻管放在稍大的玻管中密封保存。已解剖和用于繪圖的標(biāo)本加有標(biāo)簽標(biāo)明。本文所有觀察標(biāo)本的保存單位均以單位縮寫在采集信息后注明。

三、形態(tài)特征

（一）成蟲 (圖1～3, 圖版1～3)

1�眲︱悼� （圖1；圖版1，3）

體小至中型，粗壯，灰色或黑色，多毛且有粗鬃。頭部半球形，前口式或下口式。翅R4+5分叉，R4彎曲，R5終止于翅端之后。

，1個(gè)前肉葉或1對(duì)須狀葉，眼模糊或缺失，1對(duì)1節(jié)或2節(jié)觸角，和3個(gè)或4個(gè)臂形成的甲胄。體節(jié)骨化強(qiáng)烈（除小頭虻屬Acrocera），且被很多鬃或鱗片；有1對(duì)或2對(duì)較長(zhǎng)的鬃和1個(gè)尾部的吸盤。呼吸系統(tǒng)后氣門式，氣門位于第8腹節(jié)或第9腹節(jié)基部。第2齡期被知之甚少。蟲體白色，無(wú)顯著的骨化部分，頭部難區(qū)別，有一小塊咽部骨片，胸部未分節(jié)，腹部呈6節(jié)。后氣門大，位于環(huán)狀尾節(jié)中部，或位于骨化的氣門骨片上。末齡期幼蟲白色，長(zhǎng)3～35 mm，由顯著的頭、3節(jié)胸節(jié)和8～9節(jié)腹節(jié)組成（腹部腹板比背板少一節(jié)）。呼吸系統(tǒng)側(cè)氣門式，背側(cè)有1對(duì)眼狀的大型氣門，1對(duì)位于腹部第8背板基部的后氣門更大，且還有7對(duì)小側(cè)氣門。每一腹節(jié)有1～3條由細(xì)毛組成的寬帶。

卵微型，長(zhǎng)度很少超過0��25 mm，褐色至暗黑色，輪廓梨形，有平截開口且有小蓋；或卵形。表面細(xì)網(wǎng)狀，小頭虻屬Acrocera的表面質(zhì)地獨(dú)特。卵后緣有附著盤或無(wú)。卵通常被黏性物質(zhì)且可在任意表面附著。

蛹白色至褐色，長(zhǎng)3～20 mm，由小頭部、膨大分3節(jié)的胸部和分8～9可見節(jié)的腹部組成。頭兩側(cè)各有1排乳狀突，或各有2排棒狀突形成“V”形裝飾，或無(wú)頭部突起但胸部有1排背中刺。氣門出現(xiàn)在第2～5腹節(jié)。第1腹節(jié)和尾部3節(jié)背板和腹板分化不明顯。

四、生物學(xué)及經(jīng)濟(jì)意義

1�眲︱悼�

成蟲白天活動(dòng)，且很多能夠在適宜的環(huán)境條件下生活數(shù)月。劍虻幼蟲通常在干燥的土壤中捕食無(wú)脊椎獵物，成蟲偶爾訪花取食蜜露或吸食樹干汁液。它們經(jīng)常在荒野小路或林邊小道陽(yáng)光充足的地面飛落，雄性常等待飛過的雌性。休息時(shí)停落的位置常和屬種有關(guān)聯(lián)，包括沙地、巖石、草葉、樹葉、莖及樹干。大多數(shù)劍虻有短時(shí)間快速飛行的能力，但南非的林氏劍虻屬Lyneborgia的雌性無(wú)飛行能力，雄性飛得慢且拍翅。劍虻的一些種模仿不同的胡蜂（Nicholson，1927，Irwin，1971）。成蟲非捕食性，大多數(shù)只飲水為生�；ú蕜︱祵貾hycus、塞洛提劍虻屬Cyclotelus、奧蠟劍虻屬Ozodiceromya等成蟲可從植物的花蜜、植物的分泌液、昆蟲的排泄物及昆蟲的分泌物中汲取營(yíng)養(yǎng)。劍虻中有一些種類的雄性有群飛習(xí)性，雌性飛入群內(nèi)，被雄性抓住后進(jìn)行交配。其中圣愛劍虻屬Agapophytus的一些種會(huì)形成一個(gè)擇偶場(chǎng)，由8只雄性組成，在距地面1～2m的樹蔭蔽處飛行，組成一個(gè)緊湊的環(huán)。雄性不斷起飛降落，降落地點(diǎn)與在擇偶場(chǎng)飛行的位置近似。這些劍虻交配的位置在同一棵樹的另一側(cè)，或在附近的另一棵樹上。雌性產(chǎn)卵時(shí)會(huì)把主要的產(chǎn)卵器刺入地表之下，產(chǎn)完卵后雌性自行飛走。劍虻產(chǎn)卵及卵孵化的過程（Irwin，1973，1976，1977）可作為亞科和屬群的分類特征。平均每只雌性可產(chǎn)50枚卵，一些可產(chǎn)90枚，也有一些僅產(chǎn)25枚。蛹期持續(xù)6～14天，根據(jù)種類和環(huán)境條件的不同，平均為10天。蛹尤其容易受到干旱影響和捕食者的攻擊。劍虻幼蟲有5個(gè)齡期，在第5齡期之后或化蛹，或進(jìn)入滯育，滯育可持續(xù)2年。一般認(rèn)為劍虻為一化性，但美國(guó)學(xué)者在對(duì)美國(guó)伊利諾伊州劍虻的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，盡管所有劍虻都會(huì)在5月下旬至6月上旬達(dá)到第一個(gè)種群峰值，但有些種的劍虻會(huì)在同年7月下旬至8月上旬達(dá)到第二個(gè)種群峰值，這就意味著有些種的劍虻可能存在二化性現(xiàn)象。Irwin（1973）在對(duì)非洲納米比亞劍虻調(diào)查時(shí)，也提出了存在二化性劍虻的觀點(diǎn)。蛇形的劍虻幼蟲常被發(fā)現(xiàn)隱藏在沙土及沙壤土中，不過一些種的幼蟲被發(fā)現(xiàn)能夠棲身在腐爛的樹皮、水果、真菌及重的石塊下。幼蟲非常善于掘土，且能在疏松的土壤中快速移動(dòng)。劍虻幼蟲是貪婪的捕食者，可捕食活躍能掘土的節(jié)肢動(dòng)物和蚯蚓，更喜歡捕食鞘翅目幼蟲，如叩甲科Elateridae、金龜科Scarabaeidae和擬步甲科Tenebrionidae。劍虻在控制地下害蟲特別是金針蟲方面有應(yīng)用前景。澳大利亞學(xué)者提出劍虻可以用作為一種半干旱環(huán)境的指示昆蟲。劍虻作為地下植食性生物的捕食者，由于其處在食物鏈頂端，對(duì)于當(dāng)?shù)丨h(huán)境的生物多樣性、土壤生產(chǎn)力等有很好的潛在指示作用。比如，在澳大利亞的一些地區(qū)，在很短的時(shí)間內(nèi)用馬氏網(wǎng)捕捉到數(shù)以千計(jì)的劍虻，可見當(dāng)?shù)乇３种�很好的生物多樣性。劍虻最主要的天敵可能是其他劍虻的幼蟲、食蟲虻和捕食蜂。脊椎動(dòng)物捕食者（鳥、蛙、蟾蜍和蜥蜴）及許多捕食性昆蟲有微小影響。唯一已知寄生劍虻的物種是一種蜂虻（English，1950）。

2�贝膀悼�

成蟲吸食花蜜，且常常出現(xiàn)在外露花蜜的花朵上。大多數(shù)窗虻常出現(xiàn)在屋里。窗虻幼蟲為捕食性，常見于干碎石、屋中塵土、洞穴碎礫以及白蟻、鳥、狐尾大林鼠和木生昆蟲的巢穴等生境中。已知普通窗虻Scenopinus fenestralis (Linnaeus，1758)和光額窗虻Scenopinus glabrifrons Meigen, 1824隨著商品流通成為世界廣布種，其幼蟲以皮蠹和白蟻為食。假毛窗虻屬Pseudatrichia Osten-Sacken, 1877的成蟲生活在北美狐尾大林鼠的巢穴中（Kelsey，1969）。短毛窗虻屬Brevitrichia Hardy, 1944在獨(dú)居蜂的洞穴中被采集到。在玫瑰莖的導(dǎo)管內(nèi)采集到了尾毛窗虻屬M(fèi)etatrichia Coquillett, 1900的1頭標(biāo)本。在土庫(kù)曼斯坦Dorema和Ferula植物干燥的莖中曾發(fā)現(xiàn)凱氏環(huán)毛窗虻Prepseudatrichia kelseyi Krivosheina, 1981的幼蟲。在非洲，來(lái)自同一個(gè)屬的成蟲在蘋婆的樹干和金合歡的樹枝中被發(fā)現(xiàn)，它們主要生長(zhǎng)在吉丁甲Buprestidae和長(zhǎng)蠹蟲Bostrichidae（Kelsey，1969）的蟲穴內(nèi)。饒舌窗虻屬Belosta Hardy, 1944的代表種和木生昆蟲有關(guān)，其成蟲出現(xiàn)于松樹和黃杉枯死的枝條中，被證明可捕食紅脂大小蠹Dendroctonus的幼蟲。除此以外，饒舌窗虻屬Belosta的幾個(gè)種被發(fā)現(xiàn)和白蟻巢穴有關(guān)。新假毛窗虻屬Neopseudatrichia Kelsey, 1969生長(zhǎng)于桉樹的樹干中。窗虻屬Scenopinus Latreille, 1802的幾個(gè)種被認(rèn)為屬于同樣的生態(tài)組。在土庫(kù)曼斯坦，沙漠窗虻S�眃esertus Krivosheina, 1980的從幼蟲到成蟲生活在白梭樹干基部的碎石中。西伯利亞窗虻S�眘ibiricus Krivosheina, 1981的幼蟲可在櫟樹樹洞的干燥木屑、冷杉樹樁以及木生菌類的干碎屑中被采集到（Krivosheina，1982）。

3�毙☆^虻科

成蟲有些種模仿蜜蜂或胡蜂，常特化出訪花習(xí)性且有長(zhǎng)口器，但有些種的口器退化。小頭虻幼蟲擬寄生于蜘蛛幼蟲體內(nèi)。較原始的駝小頭虻亞科Panopinae寄生于原蛛亞目Mygalomorphae的種類，較進(jìn)化的小頭虻亞科Acrocerinae所有的寄生種類與新蛛亞目Araneomophae相關(guān)。

小頭虻通常在飛行中交配。雌性產(chǎn)卵量大（最多 5 000 粒），且通常將卵產(chǎn)于蜘蛛活動(dòng)的區(qū)域。雌性成蟲產(chǎn)下的大量微型卵飄散在空中，或降落在樹枝和樹葉上。第1齡期幼蟲通過發(fā)達(dá)的鬃、刺和后吸盤進(jìn)行爬行、跳躍等尋找寄主蜘蛛。小頭虻屬Acrocera沒有體表的鬃或刺，運(yùn)動(dòng)模式獨(dú)特，顯著區(qū)別于其他種。大多數(shù)幼蟲需要等待寄主蜘蛛經(jīng)過，微小的幼蟲便可順利“登陸”。在適應(yīng)澳小頭虻Ogcodes adaptatus (Schlinger, 1960)的例子中可以觀察到，“登陸”后的幼蟲只在蜘蛛行動(dòng)的時(shí)候才移動(dòng)，所以蜘蛛很難發(fā)現(xiàn)其存在。幼蟲通過頭胸部、足關(guān)節(jié)等表皮直接進(jìn)入蜘蛛體內(nèi)。所有的幼蟲最終都會(huì)附著在書肺處，通過后氣門呼吸外界空氣。一旦附著上，第1齡期的幼蟲就可以進(jìn)入幾個(gè)月至10年的滯育狀態(tài)�；钴S取食的幼蟲很快完成其生活史（幾天至幾周）。幼蟲化蛹的時(shí)候已將寄主蜘蛛體內(nèi)物質(zhì)全部耗盡，僅留一具完整的外骨骼。

各論