本書共13章,闡釋了神經(jīng)科學的重要概念,以及它們被逐步揭示的科學研究過程。書中通過一系列經(jīng)典實驗展示了神經(jīng)科學的發(fā)展歷程,每章均從電生理學、分子遺傳學與系統(tǒng)水平等多種角度進行展示。
神經(jīng)科學正處于一個史無前例、激動人心的時代。大腦是人體里最復雜的器官,它使得我們能夠感知、思考、記憶和行動。近些年技術(shù)和概念的雙重進步大大加快了神經(jīng)科學的發(fā)展,幾乎每個月都有令人興奮的新發(fā)現(xiàn)。傳統(tǒng)上的分子、細胞、系統(tǒng)、行為生物學的界限已被打破;神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和。功能相結(jié)合的研究日益增強;自然科學家和工程師們對基礎(chǔ)神經(jīng)科學的貢獻也越來越多。盡管如此,我們離真正理解腦功能和有效地治療腦疾病還有很大的距離。我希望這本書讓學生感染到神經(jīng)科學的魅力,對它的基礎(chǔ)有所理解,并激勵他們在今后做出激動人心的新發(fā)現(xiàn)。
本書也是我在斯坦福大學18年教學的結(jié)晶。它的目標讀者主要是那些想要深入了解神經(jīng)科學的高年級本科生和低年級研究生。他們中大部分有生物學背景知識,小部分則來自于其他自然科學和工科背景。我發(fā)現(xiàn)不管他們的背景如何,教他們知識是如何獲得的,總比教知識本身來得更有趣、更有成效。因此,我的這本書和講課都是以科學的發(fā)現(xiàn)為出發(fā)點,每一章都是由一個或者幾個相連的科學故事衍變過程組成。我把這些故事以問題的形式提出大標題,隨之以一系列的小標題、解釋、圖標加以具體闡述。文中的關(guān)鍵詞用黑體字標明,并在最后的詞匯表里加以解釋。文字敘述部分則圍繞這幾個經(jīng)典或現(xiàn)代的原始實驗,闡述人們?nèi)绾瓮ㄟ^那些實驗達到了現(xiàn)在的理解。插圖和圖標大多數(shù)源于原始文獻,以利于幫助學生接觸第一手資料。本書沒有以涵蓋浩如煙海的知識點為目標,而是精心挑選一些最為重要的話題加以深度探討,揭示科學研究的過程和由此認識到的規(guī)律。我挑選的話題涵蓋了分子、細胞、系統(tǒng)和行為生物學的寬廣范疇。這本書并不厚,學生在一個學期中是完全可以全部或者至少大部分讀完它,從而對神經(jīng)科學有一個總體的把握。
本書有意打破了傳統(tǒng)中將神經(jīng)科學分割為分子、細胞、系統(tǒng)和發(fā)育生物學的做法,而是把上述的領(lǐng)域進行充分融合。比如,講述視覺的那一章從心理角度開始講述視桿細胞可以感受單光子,第二步從生理實驗的角度介紹單光子激發(fā)視桿細胞的電反應,隨后還有視桿細胞內(nèi)的分子途徑、視網(wǎng)膜的細胞和環(huán)路、大腦視皮質(zhì),以及系統(tǒng)生物學的方法來理解整個視覺現(xiàn)象和機制。同樣,介紹“記憶、學習與突觸可塑性”的一章也是綜合了分子、細胞、環(huán)路、系統(tǒng)、行為和理論生物學的方面來探究記憶是什么,以及它和突觸可塑性的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。關(guān)于神經(jīng)發(fā)育的兩章與感覺/運動的三章互相穿插,以利于學生理解神經(jīng)發(fā)育和功能之間不可分割的聯(lián)系。本書所有的章節(jié)都根據(jù)大量的互引而緊密連結(jié),旨在強調(diào)神經(jīng)系統(tǒng)是一個高度交叉連結(jié)的網(wǎng)絡(luò),而不是一個線性系統(tǒng)。最后的第13章“研究方法”也很重要,它專門講述研究神經(jīng)科學的常用方法。第13章的內(nèi)容在之前的各章有大量的引用。我建議學生在前12章的學習過程中經(jīng)常去第13章找到相應的實驗方法加以關(guān)注和理解。
本書從起始的概念到最后的完成,都承蒙我亦師亦友的同事Lubert
Stryer給予大力支持,提供寶貴的意見。他仔細地多次閱讀每一個章節(jié),對大的思維框架以至于遣詞造句都給予悉心關(guān)注,提出熱情的鼓勵和中肯的批評。他的經(jīng)典《生物化學》教科書是我本科學習的亮點,也不斷激勵著我完成本書的編寫。可以說沒有他,我的這本書是很難完成的。
我還要感謝與我一起在斯坦福教學的Howard Schuman、Kang Shen、Tom Clandinin。從他們那里,我學到了關(guān)于科學和教育的很多理念。我課上的學生們也給了大量的反饋,使得我不斷改進教學,而且他們的很多想法也被本書采納。感謝我實驗室過去和現(xiàn)在的所有成員,他們教給我的遠比我教給他們的要多得多,他們的科學發(fā)現(xiàn)是我最大的快樂和激勵。我還要感謝美國國立衛(wèi)生研究院和霍華德·休斯醫(yī)學院給我實驗室的大力資助支持。
盡管我是這本書的單獨作者,但它其實是我和Galand Science出版社團隊共同努力的作品。Denis Schank優(yōu)秀的領(lǐng)導力保證了整個過程的順利進行;Janet Foltin和Monica Toledo大量的支持體現(xiàn)在起始階段對初稿組織有效的審閱和后續(xù)階段組織教學資源;Kathleen Vickers是編輯的高手,她對于細節(jié)的關(guān)注和清晰思維,講解的孜孜以求大大地改進了我的初稿;Nigel Orme的繪畫天分和科學理解給文字部分添加了鮮活的插圖;版面編輯Georgina Lucas 把文字和插圖有機完美地結(jié)合起來;Michael Morales加入了生動的影像資料;Adam Sendroff和他的團隊對讀者做了大量的關(guān)注和幫助,等等。我和Garland Science出版社的合作非常愉快,而這最開始是來自于Bruce Alberts 的牽線搭橋。在這里一并誠懇致謝。
最后,我要感謝我的妻子廖曉伶、女兒康妮和潔希的支持和愛心。近幾年來,這本書的寫作不僅占用了我自己的大量時間,而且是我們家庭生活的一個重要部分,甚至是我們餐桌上常有的話題。我很高興潔希經(jīng)常是我很多新想法和思路的小參謀,在她中學繁重的課業(yè)和課外活動之外,還饒有興趣地加了神經(jīng)科學的分量。
我誠懇地希望學生和讀者給予批評和建議。
LIQUN LUO(駱利群),美國科學院院士和美國藝術(shù)與科學院院士,Howard Hughes醫(yī)學研究所研究員,斯坦福大學文理學院講席教授、生物學教授、神經(jīng)生物學名譽教授。中國科學技術(shù)大學學士畢業(yè),在美國布蘭代斯大學獲得博士學位。自1 997年起開始在斯坦福大學為本科生和研究生講授神經(jīng)生物學課程,并組建實驗室研究神經(jīng)通路的發(fā)育和功能。
李沉簡,國家“千人計劃”特聘專家,北京大學教授,北京大學一清華大學生命科學聯(lián)合中心高級研究員。曾就讀于北京協(xié)和醫(yī)學院八年制醫(yī)學專業(yè),在美國普渡大學獲得分子神經(jīng)生物學博士學位。先后在康奈爾大學醫(yī)學院、紐約大學西奈山醫(yī)學院擔任助理教授、副教授、講席教授。主要從事神經(jīng)生物學和神經(jīng)性疾病領(lǐng)域研究工作。
1 來自神經(jīng)生物學的邀請
先天與后天對腦功能及行為的影響
1.1 人類雙胞胎研究可以揭示先天與后天的影響
1.2 先天的例子:動物的本能行為
1.3 后天的例子:谷倉貓頭鷹為應對視覺映像變化而對聽覺映像進行調(diào)整
神經(jīng)系統(tǒng)是如何組建的
1.4 神經(jīng)系統(tǒng)含有神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細胞
1.5 19世紀晚期通過高爾基染色,人們**次看到了單個神經(jīng)元
1.6 21世紀的新技術(shù)驗證了神經(jīng)元學說
1.7 脊椎動物神經(jīng)元中,信息通常從樹突流經(jīng)胞體再傳遞到軸突
1.8 神經(jīng)元通過膜電位的變化與神經(jīng)遞質(zhì)的釋放傳遞信息
1.9 神經(jīng)元在特異神經(jīng)回路背景下的功能
1.10 特定的腦區(qū)執(zhí)行特定的功能
1.11 腦通過映像對信息進行組織
1.12 腦是一個大規(guī)模并行處理器神經(jīng)科學一般研究方法
1.13 觀察與測量是發(fā)現(xiàn)的基
1.14 擾動實驗揭示因果關(guān)系與機制
總結(jié)
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2 神經(jīng)元內(nèi)的信號通路
神經(jīng)元的細胞生物學和電學特性
2.1 神經(jīng)元遵從分子生物學的中心法則和細胞內(nèi)囊泡轉(zhuǎn)運的規(guī)則
2.2 大部分蛋白質(zhì)被主動地從胞體運輸?shù)綐渫缓洼S突,少數(shù)蛋白質(zhì)在樹突和軸突中合成
2.3 細胞骨架是神經(jīng)極性的基礎(chǔ)并指導細胞內(nèi)信號通路
2.4 離子通道和轉(zhuǎn)運蛋白介導細胞溶質(zhì)的主動或被動跨膜移動
2.5 由于離子在細胞膜兩側(cè)的濃度不同和滲透性不同,神經(jīng)元在靜息狀態(tài)時處于電位極化的狀態(tài)
2.6 神經(jīng)元細胞膜可以通過電路來描述
2.7 電路模型可以用來分析離子流過膠質(zhì)細胞和神經(jīng)元細胞膜的過程
2.8 神經(jīng)元被動的電學特性:電信號隨著時間改變并隨著距離衰減
2.9 神經(jīng)元的主動電學特性:在閾值之上的去極化產(chǎn)生動作電位
電信號是如何從神經(jīng)元胞體傳播到它的軸突末端的?
2.10 動作電位是由去極化引起的Na+內(nèi)流導致的
2.1 l連續(xù)的、依賴于電壓的Na+和K+電導變化可以解釋動作電位
2.12 動作電位是“全或無”的,可以再生,并且在軸突內(nèi)單向傳播
2.13 動作電位在直徑*大的軸突和有髓鞘包裹的軸突中傳播*快
2.14 膜片鉗記錄技術(shù)可以研究流過單個離子通道的電流
2.15 克隆編碼離子通道的基因讓我們可以研究結(jié)構(gòu)一功能的關(guān)系
2.16 晶體結(jié)構(gòu)解釋了離子通道特性的原子基
總結(jié)
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3 神經(jīng)突觸的信號傳遞
突觸前末梢處的神經(jīng)遞質(zhì)釋放是如何調(diào)控的?
3.1 到達突觸前末梢的動作電位會誘發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放
3.2 神經(jīng)遞質(zhì)以囊泡為*小單位釋放
3.3 突觸囊泡與突觸前膜融合釋放神經(jīng)遞質(zhì)
……