第一章 緒論

第一節(jié) 動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)和方法

一、動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象

    動(dòng)物生理學(xué)是研究動(dòng)物機(jī)體正常生命活動(dòng)規(guī)律及其調(diào)控的科學(xué)。動(dòng)物生理學(xué)的主要研究對(duì)象是與人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)密切相關(guān)的動(dòng)物，如牛、豬、羊、雞等。通過(guò)研究機(jī)體內(nèi)部各系統(tǒng)的生命活動(dòng)及其相互聯(lián)系以及動(dòng)物與外界環(huán)境的關(guān)系來(lái)認(rèn)識(shí)動(dòng)物機(jī)體的正常生命活動(dòng)規(guī)律，從而利用這些規(guī)律提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，更好地為人類(lèi)的生產(chǎn)活動(dòng)服務(wù)。

二、動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù)

動(dòng)物機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能十分復(fù)雜，在研究其生理功能及其產(chǎn)生的機(jī)制時(shí)，必須從機(jī)體的不同角度進(jìn)行討論。構(gòu)成機(jī)體的最基本單位是細(xì)胞，許多不同的細(xì)胞構(gòu)成器官，行使某種生理功能的不同器官互相聯(lián)系，構(gòu)成一個(gè)器官系統(tǒng)，如由心臟、動(dòng)脈、毛細(xì)血管和靜脈構(gòu)成的循環(huán)系統(tǒng)，由鼻腔、喉、氣管、支氣管和肺構(gòu)成的呼吸系統(tǒng)等。整個(gè)機(jī)體就是由各個(gè)器官系統(tǒng)互相聯(lián)系、互相作用而構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的整體。因此，生理學(xué)研究可以在細(xì)胞甚至分子水平上進(jìn)行，也可以在器官和系統(tǒng)水平，甚至在整體水平上進(jìn)行。把在不同水平上研究所得到的知識(shí)綜合起來(lái)，才能對(duì)動(dòng)物機(jī)體的功能有全面、完整的認(rèn)識(shí)。

（一）細(xì)胞和分子水平的研究

各個(gè)器官的功能都是由構(gòu)成該器官的各種細(xì)胞的特性決定的。例如，肌肉的收縮功能和腺體的分泌功能，分別是由肌細(xì)胞和腺細(xì)胞的生理學(xué)特性決定的。因此，研究一個(gè)器官的功能，就要從細(xì)胞水平上進(jìn)行。而細(xì)胞的生理特性又是由構(gòu)成細(xì)胞的各個(gè)成分，特別是細(xì)胞中各種生物大分子的物理和化學(xué)特性決定的。例如，肌細(xì)胞發(fā)生收縮，是由于在某些離子濃度改變及酶的作用下肌細(xì)胞內(nèi)若干種特殊的蛋白質(zhì)分子的排列方式發(fā)生變化的結(jié)果。各種細(xì)胞的生理特性取決于它們所表達(dá)的各種基因，而在不同的環(huán)境條件下，基因的表達(dá)又可以發(fā)生改變。因此生理學(xué)研究還必須深入到分子水平。分子生物學(xué)理論和研究技術(shù)的不斷發(fā)展，對(duì)于從分子水平進(jìn)行生理學(xué)研究起了很大的促進(jìn)作用。

在細(xì)胞水平上的研究，多數(shù)情況下需要將所研究的細(xì)胞從整體中分離出來(lái)，放在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中培養(yǎng)，使細(xì)胞仍能保持良好的狀態(tài)，然后對(duì)其功能進(jìn)行研究。分子生物學(xué)和生物化學(xué)的實(shí)驗(yàn)常常還要把細(xì)胞打碎，以獲取所要觀察的分子并對(duì)其進(jìn)行研究。對(duì)離體培養(yǎng)的細(xì)胞進(jìn)行研究時(shí)，往往把細(xì)胞放在某種特殊的環(huán)境中，然后對(duì)細(xì)胞的功能進(jìn)行研究觀察，因此在分析這類(lèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)，必須注意實(shí)驗(yàn)當(dāng)時(shí)細(xì)胞所處的特殊條件，不能簡(jiǎn)單地把在離體實(shí)驗(yàn)中觀察到的結(jié)果直接用來(lái)推論或解釋這些細(xì)胞在完整機(jī)體中的活動(dòng)和功能。在完整機(jī)體內(nèi)，細(xì)胞所處的環(huán)境比在離體實(shí)驗(yàn)條件下復(fù)雜得多。對(duì)于任何一種細(xì)胞在完整機(jī)體中所表現(xiàn)的生理功能的分析，必須考慮到這些細(xì)胞在體內(nèi)所處的環(huán)境條件以及各種環(huán)境條件可能發(fā)生的變化。

在細(xì)胞和分子水平上進(jìn)行的研究，其研究對(duì)象是細(xì)胞和構(gòu)成細(xì)胞的分子。在這個(gè)水平上進(jìn)行研究和獲取知識(shí)的學(xué)科稱(chēng)為細(xì)胞生理學(xué)（cellphysiology）或普通生理學(xué)（generalphysiology）。

（二）器官和系統(tǒng)水平的研究

要了解一個(gè)器官或系統(tǒng)的功能，它在機(jī)體中所起的作用，它的功能活動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制，以及各種因素對(duì)它活動(dòng)的影響，都需要從器官及系統(tǒng)的水平上進(jìn)行觀察和研究。例如，要了解循環(huán)系統(tǒng)中心臟如何射血、血液在心血管系統(tǒng)中流動(dòng)的規(guī)律、各種神經(jīng)和體液因素對(duì)心臟和血管活動(dòng)的影響等，就要以心臟、血管和循環(huán)系統(tǒng)作為研究對(duì)象。在這個(gè)水平上的研究和所獲得的知識(shí)，就是器官生理學(xué)（organphysiology）的內(nèi)容，如循環(huán)生理學(xué)、消化生理學(xué)、腎臟生理學(xué)等。

（三）整體水平的研究

在整體中，體內(nèi)各個(gè)器官、系統(tǒng)之間發(fā)生相互聯(lián)系和相互影響。在生理情況下，各個(gè)器官和系統(tǒng)的功能互相協(xié)調(diào)，從而使機(jī)體能夠成為一個(gè)完整的整體，并在不斷變化著的環(huán)境中維持正常的生命活動(dòng)。從整體水平上的研究，就是要以完整的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種環(huán)境條件和生理情況下不同的器官、系統(tǒng)之間互相聯(lián)系、互相協(xié)調(diào)，以及完整機(jī)體對(duì)環(huán)境變化發(fā)生各種反應(yīng)的規(guī)律。所以整體水平上的研究比細(xì)胞水平和器官、系統(tǒng)水平上的研究更加復(fù)雜。

上述三個(gè)水平的研究之間不是相互孤立的，而是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的，構(gòu)成了動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù)。要闡明某一個(gè)生理功能的機(jī)制，一般都需要從細(xì)胞和分子、器官和系統(tǒng)，以及整體三個(gè)水平進(jìn)行研究，對(duì)在不同水平上的研究結(jié)果進(jìn)行分析和綜合，然后得出比較全面的結(jié)論。目前已經(jīng)可以用基因轉(zhuǎn)移和基因敲除的方法建立各種特殊的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物和基因敲除動(dòng)物，這對(duì)于在整體中觀察和研究各種基因的功能起了很大的推動(dòng)作用。

三、動(dòng)物生理學(xué)研究的方法

動(dòng)物生理學(xué)是一門(mén)實(shí)驗(yàn)科學(xué)，每一種生理功能的發(fā)現(xiàn)及其機(jī)理的揭示，都是通過(guò)科學(xué)實(shí)驗(yàn)獲得的。回顧生理學(xué)的發(fā)展歷史，每種實(shí)驗(yàn)方法的創(chuàng)新都將帶來(lái)新規(guī)律的發(fā)現(xiàn)。17世紀(jì)初，英國(guó)學(xué)者WilliamHarvey首先在動(dòng)物身上用活體解剖和科學(xué)實(shí)驗(yàn)的方法研究了血液循環(huán)，證明心臟是循環(huán)系統(tǒng)的中心，血液由心臟射入動(dòng)脈，再由靜脈回流入心臟，不斷循環(huán)。1628年WilliamHarvey出版了《心與血的運(yùn)動(dòng)》，這是第一本基于實(shí)驗(yàn)證據(jù)的生理學(xué)著作。

動(dòng)物生理學(xué)的研究方法總體可分為急性實(shí)驗(yàn)和慢性實(shí)驗(yàn)兩類(lèi)。

（一）急性實(shí)驗(yàn)

急性實(shí)驗(yàn)按研究目的和需要又可分為兩種。

（1）離體器官實(shí)驗(yàn)（invitro）。從活的動(dòng)物體內(nèi)取出器官、組織或細(xì)胞，置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境中，使其在短時(shí)間內(nèi)保持生理功能，以便進(jìn)行研究。

（2）活體解剖實(shí)驗(yàn)（invivo）。在麻醉或毀壞大腦的情況下，暴露所要研究的器官，以便進(jìn)行各種實(shí)驗(yàn)。

這兩種方法通常都不能持久，一般實(shí)驗(yàn)后動(dòng)物都死亡，所以通稱(chēng)為急性實(shí)驗(yàn)。此類(lèi)方法的優(yōu)點(diǎn)在于實(shí)驗(yàn)條件簡(jiǎn)單，而且可以盡量消除與研究無(wú)關(guān)的因素。它的不足之處是不能完全代表正常生理?xiàng)l件下的功能狀態(tài)，實(shí)質(zhì)上它屬于分析性研究。

（二）慢性實(shí)驗(yàn)

在無(wú)菌條件下對(duì)健康動(dòng)物進(jìn)行手術(shù)，并在不損害動(dòng)物機(jī)體完整性的前提下暴露、摘除、破壞以及移植所要研究的器官，然后在可能接近正常的生活條件下，觀察實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的功能或功能紊亂等。由于這種動(dòng)物可以在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)用于實(shí)驗(yàn)，故此方法稱(chēng)為慢性實(shí)驗(yàn)（chronicexperiment）。慢性實(shí)驗(yàn)方法的特點(diǎn)是保存了各器官的自然聯(lián)系和相互作用，便于觀察某一器官在正常情況下的生理功能及其與整體的關(guān)系，可以在動(dòng)物清醒條件下長(zhǎng)期觀察某一活動(dòng)，使所獲得的結(jié)果更接近正常生理狀態(tài)，但不便于分析諸多的影響因素。

上述研究方法各有利弊，在實(shí)驗(yàn)工作中，必須根據(jù)需要，有機(jī)地將各種研究技術(shù)結(jié)合起來(lái)應(yīng)用，才能更正確地認(rèn)識(shí)生理功能的確切規(guī)律。

第二節(jié) 機(jī)體與內(nèi)環(huán)境

一、生命現(xiàn)象的基本特征

動(dòng)物的生命活動(dòng)是指動(dòng)物在生命過(guò)程中所表現(xiàn)的一切功能活動(dòng)，如呼吸、消化、排泄、血液循環(huán)、生殖和肌肉運(yùn)動(dòng)等，也包括思維等心理活動(dòng)在內(nèi)，是一種高級(jí)的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)。通過(guò)對(duì)各種生物體、特別是對(duì)細(xì)菌和原生動(dòng)物等簡(jiǎn)單生物的研究，發(fā)現(xiàn)生命現(xiàn)象至少包括4種基本活動(dòng)，這就是新陳代謝、興奮性、生殖和適應(yīng)。因?yàn)檫@些活動(dòng)是活的生物體所特有的，可以認(rèn)為是生命的基本特征。

（一）新陳代謝

機(jī)體與周?chē)�環(huán)境之間不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，以實(shí)現(xiàn)自我更新的過(guò)程，稱(chēng)為新陳代謝。它包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）兩個(gè)方面。合成代謝是指機(jī)體不斷從外環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)合成自身成分的過(guò)程。分解代謝是指機(jī)體不斷分解自身物質(zhì)，并將廢物排出體外的過(guò)程。生活在適宜環(huán)境中的生物體，總是在不斷地重新建造自身的特殊結(jié)構(gòu)，同時(shí)又在不斷地破壞自身已衰老的結(jié)構(gòu)。雖然從生物體的外表可能看不出明顯變化，但實(shí)際上它的各個(gè)部分都在不斷地以新合成的生物分子代替舊的。一方面生物體要從環(huán)境中攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過(guò)改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身結(jié)構(gòu)所需的原料和能量；另一方面，生物體內(nèi)的分解產(chǎn)物，均需排出體外。這就是說(shuō)，生物體只有在與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的基礎(chǔ)上才能實(shí)現(xiàn)自我更新。新陳代謝的實(shí)質(zhì)是與周?chē)�環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝。機(jī)體在物質(zhì)代謝的同時(shí)，始終伴隨著能量代謝。一般物質(zhì)分解時(shí)釋放能量，物質(zhì)合成時(shí)吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的。因此，新陳代謝既包括物質(zhì)代謝又包括能量代謝，二者是密不可分的。正如恩格斯所說(shuō)：“有機(jī)體的新陳代謝是生命的最一般和最顯著的現(xiàn)象。”可見(jiàn)，新陳代謝是生命的最顯著的特征，任何有生命的個(gè)體，都具有這一基本特征。如果機(jī)體的新陳代謝過(guò)程逐步減弱，機(jī)體就開(kāi)始衰老；一旦停止，生命就必然終結(jié)。從單細(xì)胞生物到高等動(dòng)植物的生命，均是如此。

在新陳代謝過(guò)程中，生物體內(nèi)各種物質(zhì)的合成、分解、轉(zhuǎn)化、利用等，大都是各種生物分子在水溶液中進(jìn)行的成系列的化學(xué)反應(yīng)。例如，糖或脂肪在生物體內(nèi)分解供能的過(guò)程，就是通過(guò)一系列循序進(jìn)行的化學(xué)變化，利用從環(huán)境中吸入的氧，將這些物質(zhì)氧化分解，釋放出能量并同時(shí)形成二氧化碳和水。這些化學(xué)變化和一般無(wú)機(jī)物的化學(xué)變化都服從同樣的物理化學(xué)規(guī)律；然而這些化學(xué)反應(yīng)基本上都是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物催化劑――酶所催化的，因此又是以復(fù)雜的特殊形式表現(xiàn)出這些物理化學(xué)規(guī)律的。等量的糖在體內(nèi)氧化與在體外燃燒所消耗的氧、產(chǎn)生的二氧化碳和釋放的能量都相同；但在體內(nèi)的氧化過(guò)程卻是在遠(yuǎn)低于100℃的溫度條件下完成的。在生物分子的合成中，由于酶的催化作用對(duì)底物都有高度特異性，因此可以在細(xì)胞的同一部分內(nèi)同時(shí)進(jìn)行多個(gè)不同的反應(yīng)而能井井有條、互不干擾，這在一般化學(xué)試管里是不能實(shí)現(xiàn)的。所以生命也是一種物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的形式，而且是一種“高級(jí)”的運(yùn)動(dòng)形式。

（二）興奮性

20世紀(jì)中后期的生理學(xué)家用兩棲類(lèi)動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下，也能在一定的時(shí)間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是：當(dāng)這些組織受到一些外加的刺激因素（如機(jī)械的、化學(xué)的、溫?zé)岬幕蜻m當(dāng)?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r(shí)，可以應(yīng)答性出現(xiàn)一些特定的反應(yīng)或暫時(shí)性的功能改變。這些活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，就是生理學(xué)最早對(duì)于興奮性（excitability）的定義。例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來(lái)，制成神經(jīng)肌肉標(biāo)本，這時(shí)如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動(dòng)神經(jīng)，或通以適當(dāng)?shù)碾娏鳎�那么在�?jīng)過(guò)一個(gè)極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會(huì)引起類(lèi)似的收縮反應(yīng)；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應(yīng)可以重復(fù)出現(xiàn)。這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性的證明。興奮性是指機(jī)體或組織對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。實(shí)際上，幾乎所有活組織或細(xì)胞都具有某種程度的對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，只是反應(yīng)的靈敏度和反應(yīng)的表現(xiàn)形式有所不同。機(jī)體接受刺激后功能活動(dòng)的變化則稱(chēng)為反應(yīng)。在各種動(dòng)物組織中，一般以神經(jīng)和肌細(xì)胞，以及某些腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性；這就是說(shuō)它們只需接受較小程度的刺激，就能表現(xiàn)出某種形式的反應(yīng)，因此稱(chēng)之為可興奮細(xì)胞或可興奮組織。刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。刺激既可能是化學(xué)信號(hào)，如蛋白質(zhì)、多糖、核酸的結(jié)構(gòu)信息、激素、神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)肽、局部化學(xué)介導(dǎo)因子、抗體、淋巴因子、細(xì)菌、病毒等；也可能是化學(xué)信號(hào)以外的其他性質(zhì)的刺激，如機(jī)械、電、光和一定波長(zhǎng)電磁波等來(lái)自外界環(huán)境的影響。不同組織或細(xì)胞受刺激而發(fā)生反應(yīng)時(shí)，外部可見(jiàn)的反應(yīng)形式有可能不同，如各種肌細(xì)胞表現(xiàn)機(jī)械收縮，腺細(xì)胞表現(xiàn)分泌活動(dòng)等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應(yīng)稱(chēng)之為興奮（excitation）。例如，骨骼肌接受電流刺激后引起收縮；外環(huán)境氣溫升高時(shí)，引起汗腺分泌等。不同的組織對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的形式不同，歸納起來(lái)具有兩種帶共性的基本反應(yīng)形式，即興奮和抑制。興奮是指機(jī)體或組織接受刺激后，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)或由靜止到活動(dòng)的變化。例如，電刺激動(dòng)物的交感神經(jīng)，可引起動(dòng)物心跳加強(qiáng)加快，是一種興奮反應(yīng)。抑制是指組織受刺激后，組織或機(jī)體活動(dòng)減弱或變?yōu)橄鄬?duì)靜止。例如，電刺激動(dòng)物的迷走神經(jīng)，引起動(dòng)物心跳減慢減弱，是一種抑制反應(yīng)。

隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實(shí)表明，各種可興奮細(xì)胞處于興奮狀態(tài)時(shí)，雖然可能有不同的外部表現(xiàn)，但它們都有一個(gè)共同的、最先出現(xiàn)的反應(yīng)，這就是受刺激處的細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個(gè)特殊形式的電變化（它由細(xì)胞本身所產(chǎn)生，不應(yīng)與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動(dòng)作電位；而各種細(xì)胞所表現(xiàn)的其他外部反應(yīng)，如機(jī)械收縮和分泌活動(dòng)等，實(shí)際上都是由細(xì)胞膜的動(dòng)作電位進(jìn)一步觸發(fā)和引起的。在神經(jīng)細(xì)胞，特別是它的延續(xù)很長(zhǎng)、起著信息傳送作用的軸突（神經(jīng)纖維），在受刺激而興奮時(shí)并無(wú)肉眼可見(jiàn)的外部反應(yīng)，其反應(yīng)是只能用靈敏的電測(cè)量?jī)x器才能測(cè)出的動(dòng)作電位。在多數(shù)可興奮細(xì)胞（以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細(xì)胞為主），當(dāng)動(dòng)作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，還可以沿著細(xì)胞膜向周?chē)鷶U(kuò)布，使整個(gè)細(xì)胞膜都產(chǎn)生一次類(lèi)似的電變化。既然動(dòng)作電位是大多數(shù)可興奮細(xì)胞受刺激時(shí)共有的特征性表現(xiàn)，它不是細(xì)胞其他功能變化的伴隨物，而是細(xì)胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素，因此在近代生理學(xué)中，興奮性被理解為細(xì)胞在受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮一詞就成為產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或動(dòng)作電位的同義詞了。只有那些在受刺激時(shí)能出現(xiàn)動(dòng)作電位的組織，才能稱(chēng)為可興奮組織；只有組織產(chǎn)生了動(dòng)作電位時(shí)，才能說(shuō)組織產(chǎn)生了興奮。

具有興奮性的組織和細(xì)胞，并不對(duì)任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動(dòng)作電位。刺激可以泛指細(xì)胞所處環(huán)境因素的任何改變，即各種能量形式的理化因素的改變，都可能對(duì)細(xì)胞構(gòu)成刺激。但實(shí)驗(yàn)表明，刺激要引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮，必須要求以下三個(gè)參數(shù)，即刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)于時(shí)間的變化率（即強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的微分）達(dá)到某一臨界值；不僅如此，這三個(gè)參數(shù)對(duì)于引起某一組織和細(xì)胞的興奮并不是一個(gè)固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來(lái)觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。這是因?yàn)殡姶碳た梢苑奖愕赜筛鞣N電儀器（如電脈沖和方波發(fā)生器等）獲得，它們的強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率可以容易地控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復(fù)使用。

為了說(shuō)明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可以先將其中一個(gè)參數(shù)固定于某一數(shù)值，然后觀察其余兩個(gè)參數(shù)的相互影響。例如，當(dāng)使用方波刺激時(shí)，由于不同強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達(dá)到某一預(yù)定的強(qiáng)度值，因而可以認(rèn)為上述第三個(gè)參數(shù)是固定不變的，而每一方波電刺激能否引起興奮，就只取決于它所達(dá)到的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間了。在神經(jīng)和肌組織進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)表明，在強(qiáng)度時(shí)間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，與這一刺激所持續(xù)的時(shí)間呈反比的關(guān)系。這就是說(shuō)，當(dāng)刺激的強(qiáng)度較大時(shí)，它只需持續(xù)較短的時(shí)間就足以引起組織的興奮；而當(dāng)刺激的強(qiáng)度較弱時(shí)，這個(gè)刺激就必須持續(xù)較長(zhǎng)的時(shí)間才能引起組織的興奮。但這個(gè)關(guān)系只有當(dāng)所用強(qiáng)度或時(shí)間在一定限度內(nèi)改變時(shí)才如此。如果將所用的刺激強(qiáng)度減小到某一數(shù)值時(shí)，則這個(gè)刺激不論持續(xù)多長(zhǎng)時(shí)間也不會(huì)引起組織興奮；與此相對(duì)應(yīng)，如果刺激持續(xù)時(shí)間逐漸縮短時(shí)，最后也會(huì)達(dá)到一個(gè)臨界值，即在刺激持續(xù)時(shí)間小于這個(gè)值的情況下，無(wú)論使用多么大的刺激強(qiáng)度，也不能引起組織的興奮。因此，簡(jiǎn)單地用刺激強(qiáng)度這一個(gè)參數(shù)表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動(dòng)，就必須使所用刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率固定在某一（應(yīng)是中等程度的）數(shù)值；這樣，才能把引起組織興奮，即產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最小刺激強(qiáng)度，作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)，這個(gè)刺激強(qiáng)度稱(chēng)為閾強(qiáng)度或閾刺激，簡(jiǎn)稱(chēng)閾值（thresh-old）。強(qiáng)度小于閾值的刺激，稱(chēng)為閾下刺激。閾下刺激不能引起興奮或動(dòng)作電位，但并非對(duì)組織細(xì)胞不產(chǎn)生任何影響。閾值越小，說(shuō)明該組織越易興奮，即興奮性越高；反之，閾值越大，說(shuō)明組織興奮性越低�？梢�(jiàn)，組織的興奮性與閾值呈反比關(guān)系。各種刺激只有作用于具有興奮性的活體上，才會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)，說(shuō)明興奮性是反應(yīng)產(chǎn)生的基礎(chǔ)。機(jī)體對(duì)各種刺激做出適當(dāng)反應(yīng)是一種普遍的生命現(xiàn)象，是機(jī)體生存的必要條件。

（三）生殖

生殖是指機(jī)體在生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個(gè)體的功能，這種功能稱(chēng)為生殖或自我復(fù)制（se1f-replication）。煙草斑紋病毒顆粒進(jìn)入煙葉毛細(xì)胞后，迅速?gòu)?fù)制出大量煙草斑紋病毒顆粒，這就是最原始的生殖過(guò)程。單細(xì)胞生物的生殖過(guò)程，就是一個(gè)親代細(xì)胞通過(guò)簡(jiǎn)單的分裂（fission）或較復(fù)雜的有絲分裂（mitosis），分成兩個(gè)子代細(xì)胞。在此過(guò)程中，親代細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)將均分給兩個(gè)子代細(xì)胞，其中的脫氧核糖核酸將親代的遺傳信息帶到子代細(xì)胞內(nèi)，控制子代細(xì)胞中各種生物分子的合成。子代細(xì)胞中的各種生物分子，包括各種酶系，均與親代細(xì)胞相同，于是子代細(xì)胞具有與親代細(xì)胞相同的結(jié)構(gòu)與功能。高等動(dòng)物發(fā)育到一定階段，同樣具有生殖功能。但是它們已經(jīng)分化為雄性與雌性個(gè)體，要由兩性生殖細(xì)胞結(jié)合以生成子代個(gè)體。這種生殖過(guò)程雖然復(fù)雜得多，但父系與母系的遺傳信息也是分別由雄性和雌性生殖細(xì)胞的脫氧核糖核酸帶給子代的。任何機(jī)體的壽命都是有限的，必然要衰老、死亡，都要通過(guò)繁殖子代使種系得以延續(xù)，所以生殖也是生命的基本特征之一。

（四）適應(yīng)

生物體能夠根據(jù)外界情況調(diào)整其內(nèi)部關(guān)系的生理特性，稱(chēng)為適應(yīng)性。自然界中的生物、物理、化學(xué)等因素的變化達(dá)到一定閾值時(shí)，均可構(gòu)成對(duì)動(dòng)物機(jī)體的刺激而影響其生命活動(dòng)。而機(jī)體則能隨著環(huán)境條件的變化，不斷地調(diào)整各個(gè)部分的生理功能和活動(dòng)，使其與環(huán)境保持協(xié)調(diào)平衡。動(dòng)物機(jī)體針對(duì)外環(huán)境的變化調(diào)整體內(nèi)自身各部分生理功能和活動(dòng)的過(guò)程稱(chēng)為適應(yīng)，目的是保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，以利于正常的生命活動(dòng)，維持生存。例如，當(dāng)動(dòng)物機(jī)體變換生活環(huán)境時(shí)，會(huì)產(chǎn)生不適應(yīng)，出現(xiàn)應(yīng)激現(xiàn)象，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的自我調(diào)適，就能適應(yīng)新的生活環(huán)境。根據(jù)反應(yīng)可將適應(yīng)分為行為適應(yīng)和生理適應(yīng)。

行為適應(yīng)常有軀體活動(dòng)的改變，如機(jī)體處在低溫環(huán)境中會(huì)出現(xiàn)趨熱活動(dòng)，遇到傷害性刺激時(shí)會(huì)出現(xiàn)躲避活動(dòng)。這種適應(yīng)在生物界普遍存在，屬于本能性行為適應(yīng)。在人類(lèi)，由于大腦皮層發(fā)達(dá)，使其行為適應(yīng)更具有主動(dòng)性，通過(guò)意識(shí)活動(dòng)和社會(huì)勞動(dòng)來(lái)改造世界，創(chuàng)造更有利于自身生存的條件。因此機(jī)體不僅有被動(dòng)適應(yīng)，還能主動(dòng)適應(yīng)。

生理適應(yīng)是指身體內(nèi)部的協(xié)調(diào)性反應(yīng)，如動(dòng)物到高海拔低氧環(huán)境中生活時(shí)，血液中紅細(xì)胞和血紅蛋白均增加，以增強(qiáng)運(yùn)輸氧的能力，使機(jī)體在低氧條件下仍能進(jìn)行正�；顒�(dòng)；又如在強(qiáng)光照射時(shí)，瞳孔縮小，以減少光線(xiàn)進(jìn)入眼內(nèi)，使視網(wǎng)膜免遭損傷。這些反應(yīng)都是適應(yīng)性的表現(xiàn)。生理適應(yīng)是以體內(nèi)各器官、系統(tǒng)活動(dòng)的改變?yōu)橹鳌?/span>