第一章
　　『一場持久的論爭』：《物種起源》之一
　　達(dá)爾文曾稱《物種起源》為“一場持久的論爭”，這場論爭可以拆分為兩個(gè)更易處理的部分。**部分考慮的是，
　　現(xiàn)代生命形式是通過進(jìn)化還是特別創(chuàng)造（ separate creation）形成的。達(dá)爾文支持的是進(jìn)化論，并為之提供了理由和證據(jù)。不過，達(dá)爾文使用的說法是“兼變傳衍”（descent with modi?cation）而非“進(jìn)化”（evolution）�！斑M(jìn)化”這一術(shù)語于 1859年達(dá)爾文著作出版后不久才開始為人們所使用。根據(jù)進(jìn)化理論，地球上千奇百怪的生命形式 ――樹和花、蟲與鯨 ――都源自共同的祖先。這些祖先與它們的現(xiàn)代后裔間差別巨大。另一種觀點(diǎn)是單獨(dú)創(chuàng)造理論，或稱特創(chuàng)論（creationism），對(duì)此達(dá)爾文提出了證據(jù)予以反駁。根據(jù)單獨(dú)創(chuàng)造理論，現(xiàn)代生物與其祖先在外形上非常相似，且千奇百怪的現(xiàn)代生物都源自不同的而非共同的祖先。宗教版本的單獨(dú)創(chuàng)造理論還聲稱，每一種生命形式都是上帝用超自然力量單獨(dú)創(chuàng)造而成的。達(dá)爾文據(jù)理反對(duì)特創(chuàng)論，但不反對(duì)宗教；他否認(rèn)不同物種起源不同的說法，但并不否認(rèn)上帝的存在。
　　《物種起源》第二部分考慮的是何種過程導(dǎo)致進(jìn)化發(fā)生。達(dá)爾文認(rèn)為，被他稱為自然選擇（ natural selection）的過程就是進(jìn)化發(fā)生的原因。他在書中分別論證了進(jìn)化與自然選擇，論證內(nèi)容有重疊�！段锓N起源》的前幾章，尤其是第三、四、六、七、八章，側(cè)重對(duì)自然選擇的論證，后幾章（九至十四章）側(cè)重對(duì)進(jìn)化的論證；不過，你在該書的每一章里都會(huì)偶爾看到二者同時(shí)出現(xiàn)。
　　《物種起源》的前兩章討論遺傳和變異。遺傳（亦稱為繼承）指，后代在某些方面與父母相似：若父母的身高高于平均水平，其子女身高往往也會(huì)高于平均水平。自達(dá)爾文時(shí)代起，人們就一直在設(shè)法弄懂這種生物學(xué)機(jī)制，而它就是遺傳的基礎(chǔ)。如今，我們已知遺傳是由基因和 DNA（脫氧核糖核酸）引起，但在達(dá)爾文那個(gè)時(shí)代，遺傳機(jī)制還是未解之謎。變異指一個(gè)種群（或一個(gè)樣本）中存在的個(gè)體差異。從下文節(jié)選的原書內(nèi)容可看出，達(dá)爾文傾向于用“個(gè)體變異性”（individual variability）來稱呼現(xiàn)代生物學(xué)家口中的“變異”（variation）。不過，這兩種說法不涉及時(shí)間性，都指存在于同一物種內(nèi)部的各種不同形態(tài)。從這個(gè)意義上說，人類的變異表現(xiàn)在個(gè)頭兒、性格、膚色等各個(gè)方面，口語中通常稱之為多樣性（ diversity）。該詞從動(dòng)詞“變化”（vary）衍生而來，通常指逐漸發(fā)生的改變。不過，現(xiàn)代生物學(xué)家都選擇用“變異”來描述所有個(gè)體間的差異，無論其出現(xiàn)時(shí)間幾何，而傾向于用“多樣性”來描述物種間的差異�！吧�物多樣性”則用于描述一切生物，從微生物到珊瑚礁，再到熱帶叢林。
　　達(dá)爾文的整個(gè)理論都構(gòu)筑在遺傳與變異的基礎(chǔ)之上，因此他選擇以此開篇。達(dá)爾文的理論離不開遺傳：如果某一物種的新類型（即變異體）未能遺傳給后代，那么進(jìn)化就不會(huì)發(fā)生，自然選擇就不會(huì)發(fā)揮作用。達(dá)爾文從農(nóng)業(yè)變種與鴿類育種中搜集了相關(guān)證據(jù)，并借此證明了遺傳與變異的存在。不過，這并非讓現(xiàn)代讀者與該理論進(jìn)行初次接觸的**方式�，F(xiàn)代作家會(huì)選擇從遺傳學(xué)入手。我們與達(dá)爾文對(duì)進(jìn)化理解的**不同就在于遺傳。在純理論層面，達(dá)爾文的論證是天衣無縫的。他真正需要說明的是，遺傳總會(huì)以某種方式發(fā)生，且變異真實(shí)存在。不過，人們現(xiàn)在對(duì)他就這兩個(gè)話題的詳盡論述已不再感興趣了。
　　達(dá)爾文在第三章和第四章介紹了自然選擇理論。首先，他將自己早期搜集到的關(guān)于遺傳與變異的素材與將要討論的理論聯(lián)系起來，然后再給出自然選擇理論的概述。
　　在進(jìn)入本章的主題之前，我得先做些初步的闡述，以表明生存斗爭如何與“自然選擇”相關(guān)。在前一章里業(yè)已見到，在自然狀態(tài)下，生物中是存在著一些個(gè)體變異性的；事實(shí)上，我知道，對(duì)此從來就未曾有過任何的爭議。把一些懸疑類型稱作物種，還是亞種，抑或變種，對(duì)于我們來說，都無所謂；譬如，只要承認(rèn)任何顯著的變種存在的話，那么，無論把不列顛植物中兩三百個(gè)懸疑類型列入哪一個(gè)階元，也都無傷大雅。然而，光知道個(gè)體變異性的存在以及某些少數(shù)顯著變種的存在，作為本書的基礎(chǔ)盡管是有必要的，但無助于我們?nèi)ダ斫馕锓N在自然狀態(tài)下是如何起源的。
　　生物組織結(jié)構(gòu)的這一部分對(duì)另一部分及其對(duì)生活條件的所有巧妙的適應(yīng)，此一獨(dú)特的生物對(duì)于彼生物的所有巧妙的適應(yīng)，這些是如何臻于至美的呢？我們目睹這些美妙的協(xié)同適應(yīng)，在啄木鳥和槲寄生中，*為清晰；僅僅略遜于如此清晰的，則見于附著在哺乳動(dòng)物毛發(fā)或鳥類羽毛上的**等的寄生蟲、潛水類的甲殼蟲的結(jié)構(gòu)、隨微風(fēng)飄蕩的帶有冠毛的種子；簡言之，我們看到這些美妙的適應(yīng)無處不在，在生物界隨處可見。
　　再者，可以作如是問：在大多數(shù)情況下，物種間的彼此差異，顯然遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過同一物種里的變種間的差異；那么，變種（亦即我所謂的雛形種）*終是如何變成實(shí)實(shí)在在的、獨(dú)特的物種的呢？一些物種群（ groups of species）構(gòu)成所謂不同的屬，它們彼此之間的差異，也大于同一個(gè)屬里的不同物種間的差異；那么，這些物種群又是如何產(chǎn)生的呢？誠如我們在下一章里將更充分地論及，所有這些結(jié)果可以說蓋源于生存斗爭。由于這種生存斗爭，無論多么微小的變異，無論這種變異緣何而生，倘若它能在任何程度上、在任何物種的一個(gè)個(gè)體與其他生物以及外部條件的無限復(fù)雜的關(guān)系中，對(duì)該個(gè)體有利的話，這一變異就會(huì)使這個(gè)個(gè)體得以保存，而且這一變異通常會(huì)遺傳給后代。其后代也因此而有了更好的存活機(jī)會(huì)，因?yàn)槿魏挝锓N周期性地產(chǎn)出的很多個(gè)體中，只有少數(shù)得以存活。我把通過每一個(gè)微小的（倘若有用的）變異被保存下來的這一原理稱為“自然選擇”，以昭示它與人工選擇的關(guān)系。我們業(yè)已看到，通過累積“自然”之手所給予的一些微小但有用的變異，人類利用選擇，確能產(chǎn)生異乎尋常的結(jié)果，且能令各種生物適應(yīng)于有益人類的各種用途。但是，正如其后我們將看到，“自然選擇”是一種“蓄勢待發(fā)、隨時(shí)行動(dòng)”的力量，它無比地優(yōu)越于人類的微弱的努力，宛若“天工”之勝于“雕琢”。
　　這段引文首先區(qū)分了物種起源的兩大主要內(nèi)容――進(jìn)化與自然選擇，然后論述了變異（即“個(gè)體變異性”）及其與更高級(jí)群體間的關(guān)系。生物學(xué)家對(duì)生物進(jìn)行了群體等級(jí)劃分。“動(dòng)物”和“植物”這樣的群體等級(jí)范圍*廣，下一個(gè)等級(jí)則包括了脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物、靈長類動(dòng)物、猿和人類等群體，**一級(jí)通常就是物種（人類是一個(gè)物種）。不過，達(dá)爾文還提到了兩個(gè)比物種還要低的等級(jí)――亞種和變種。它們并非截然不同的兩個(gè)類別，它們所描述的都是物種內(nèi)部某些獨(dú)特且可識(shí)別的群體�！白兎N”一詞他用得更多一些。同一品種的狗（鬈毛狗、等）或同一地理種族（ geographic race）都屬于變種。在物種等級(jí)之上緊接著就是屬。舉個(gè)例子，人類的屬是人屬（Homo），其中包括了我們和一些業(yè)已滅絕的近緣物種。
　　能在兩個(gè)生物個(gè)體間看到的那種差異就是個(gè)體變異，也是規(guī)模*小的變異�！白兎N”間的差異度則更大一些：兩條只會(huì)在某些細(xì)節(jié)上存在差異，但與圣伯納德犬之間就會(huì)存在更為顯著的差異了。達(dá)爾文重視變異的原因在于，它能動(dòng)搖特創(chuàng)論的根基。一些人認(rèn)為每個(gè)物種都是經(jīng)單獨(dú)創(chuàng)造而成，他們往往也認(rèn)為每個(gè)物種都是一種不同的生物類型，即與其他生物類型有著顯著區(qū)別。不過，不同變種間差異程度也有所不同，有的可能類似，有的稍有不同，而有的甚至比不同物種的個(gè)體間差異還大。因此，物種間彼此毫無聯(lián)系的想法是幼稚的。你若仔細(xì)觀察，就會(huì)發(fā)現(xiàn)物種內(nèi)部的變異能模糊不同物種間的差異。假如你是特創(chuàng)論者，正設(shè)法詳細(xì)說明何種存在是經(jīng)單獨(dú)創(chuàng)造而成，那么你就會(huì)快速陷入絕望的困惑之中。物種、變種或個(gè)體變異是不是單獨(dú)創(chuàng)造的呢？似乎任何答案都會(huì)顯得武斷，畢竟在差異程度上它們會(huì)有重疊。生物的存在形式并非截然不同的。
　　變異在自然選擇理論中也很重要。在上述引文中可以看到，達(dá)爾文以有趣的方式和概括性的話語對(duì)這一問題做了說明。他問了兩個(gè)問題：如何解釋適應(yīng)？如何解釋持續(xù)的漸進(jìn)式變化？若要提出關(guān)于進(jìn)化動(dòng)因的理論，就必然得面臨這兩個(gè)問題的考驗(yàn)。若無法解釋適應(yīng)與持續(xù)的漸進(jìn)式變化，那么該理論就存在缺陷。
　　適應(yīng)是生物學(xué)上的基本問題。達(dá)爾文（和現(xiàn)代生物學(xué)家）將其當(dāng)作專業(yè)的技術(shù)術(shù)語使用，與其在口語中的用法稍有差異。在口語中，適應(yīng)通常指逐漸發(fā)生的變化。我們可以說某人在“適應(yīng)”新工作，即他們在調(diào)整自己的行為，以適應(yīng)新的環(huán)境。而當(dāng)達(dá)爾文談?wù)摗耙磺星擅钸m應(yīng)”時(shí)，他指的是諸如手、眼等結(jié)構(gòu)會(huì)根據(jù)某種生物的生活方式進(jìn)化出與之高度契合的形態(tài)。以眼睛為例，它需要具備視物功能，而其內(nèi)部由晶狀體和感光細(xì)胞構(gòu)成的光學(xué)結(jié)構(gòu)便成就了它的這一功能。這就是所謂的適應(yīng)。適應(yīng)就是生物軀體（或行為）與其生存方式的高度契合。
　　適應(yīng)是一種特殊的、高度非隨機(jī)的自然狀態(tài)，但凡發(fā)生必定事出有因，它不會(huì)自發(fā)或隨機(jī)地出現(xiàn)。在達(dá)爾文之前，曾有許多人將其解釋為上帝的超能力使然。大自然中的適應(yīng)為證明上帝存在提供了主要的哲學(xué)論證之一，即設(shè)計(jì)論證（argument from design）。達(dá)爾文的自然選擇理論令“上帝存在”這一假設(shè)失去了存在的必要，至少在解釋自然界中的適應(yīng)這個(gè)方面確是如此。
　　正如前面引文中的概述，以及我們將在第二、三章中進(jìn)一步了解到的內(nèi)容所言，自然選擇確實(shí)成功解釋了適應(yīng)。不過，關(guān)于進(jìn)化的理論還有很多，只是絕大多數(shù)都未能通過這**個(gè)考驗(yàn)。舉個(gè)例子，自達(dá)爾文以后，一些生物學(xué)家提出，進(jìn)化會(huì)因特殊、罕見、巨大的基因改變――有時(shí)被稱為大突變（ macro-mutation）――而發(fā)生跨越式的發(fā)展。 DNA的變化并沒有產(chǎn)生適應(yīng)這一特定傾向；變化結(jié)果或好或壞，其幾率各占一半。（確實(shí)，在已經(jīng)充分適應(yīng)的生物身上，大的改變往往都是壞的。）進(jìn)化的大突變理論無法解釋適應(yīng)，因此，在達(dá)爾文看來，該理論也倒在了**道關(guān)卡上。
　　在某些方面，現(xiàn)代生物學(xué)家并沒有如達(dá)爾文那般重視這**關(guān) ――該理論是否能解釋適應(yīng)，而且他們比達(dá)爾文更重視隨機(jī)的漸進(jìn)式變化。如今，自然選擇和隨機(jī)遺傳漂變（random genetic drift）已被認(rèn)可為導(dǎo)致漸進(jìn)式變化的兩大主要過程。也就是說，正如達(dá)爾文所言，自然選擇并非導(dǎo)致進(jìn)化的**原因；若某一基因（或某個(gè) DNA片段）有兩種同樣優(yōu)質(zhì)的版本，且其中一種在世代繁衍過程中比另一種更加幸運(yùn)，得以遺傳給后代，那么也會(huì)導(dǎo)致進(jìn)化的發(fā)生。人們對(duì)隨機(jī)漸進(jìn)式變化的重新重視得益于 DNA的發(fā)現(xiàn)。達(dá)爾文只了解肉眼可見的生物性狀，所關(guān)注的也只是這些性狀的進(jìn)化。生物身上幾乎一切顯著、可見的屬性都是適應(yīng)，而且這些屬性幾乎無一例外地都是自然選擇的結(jié)果。隨機(jī)遺傳漂變無法驅(qū)動(dòng)適應(yīng)性進(jìn)化――因?yàn)閾?jù)其定義就能知道，適應(yīng)幾乎都是非隨機(jī)的。不過，事實(shí)已經(jīng)證明，適應(yīng)性進(jìn)化只占 DNA漸進(jìn)式變化的一小部分。而人類 DNA中真正具有編碼作用的可能僅占 5%左右，余下的 95%可能（盡管尚未完全確定）主要是“垃圾 DNA”（junk DNA）：經(jīng)復(fù)制，從父母傳給子女的無害但基本沒什么用處的 DNA。這些垃圾 DNA上出現(xiàn)的進(jìn)化就是非適應(yīng)性且隨機(jī)的，它們不可能具備適應(yīng)性，因?yàn)檫@些DNA無法為人體編碼出任何東西。
　　達(dá)爾文與現(xiàn)代人之間這種從非隨機(jī)進(jìn)化到隨機(jī)進(jìn)化的重點(diǎn)轉(zhuǎn)移，源自思維方式的轉(zhuǎn)變，我們現(xiàn)在傾向于從 DNA改變的角度來思考進(jìn)化。若達(dá)爾文也能像我們一樣了解 DNA的話，他很可能也會(huì)認(rèn)同，絕大多數(shù)進(jìn)化都是由隨機(jī)過程而非自然選擇驅(qū)動(dòng)的。舉個(gè)例子，人類及老鼠的 DNA測序工作已基本完成，人類 DNA共含有約 30億個(gè)堿基。 1億年前，我們與老鼠的共同祖先還在恐龍的陰影中爬行，而在此后的 1億年中，約六分之一（即 5億個(gè)）的堿基發(fā)生了變化。不過，要讓我們的哺乳類祖先進(jìn)化為人，所需變化的堿基數(shù)量可能僅為 2500萬個(gè)左右。相對(duì)的，在這 5億個(gè)堿基中，差不多有 4.75億個(gè)發(fā)生的是隨機(jī)進(jìn)化。自然選擇仍然可以解釋為什么我們的身體能進(jìn)化得如此恰到好處，但如今，隨機(jī)進(jìn)化過程已不可避免地吸引了我們的大量關(guān)注。這與達(dá)爾文著書立說時(shí)的情況不同。
　　達(dá)爾文提出的第二個(gè)問題，即任何進(jìn)化理論都要接受的第二項(xiàng)考驗(yàn)，是該理論能否解釋漸進(jìn)式變化。進(jìn)化理論必須能夠全面地解釋生物多樣性，如果它只能解釋小規(guī)模的進(jìn)化，或不同于地球生物模式的進(jìn)化，那么這個(gè)理論就存在缺陷。生物多樣性有一種分級(jí)模式，反映在其物種、屬等等級(jí)的分類上。據(jù)推測，出現(xiàn)這一模式的原因在于，不同生物類型傾向于朝不同方向進(jìn)化，即逐漸分異。就不同的生物類型而言，若其共同祖先距今較近，那么它們?nèi)匀幌鄬?duì)類似；但若其共同祖先距今較遠(yuǎn)，那么它們之間的差異就會(huì)相對(duì)顯著。因此，達(dá)爾文一直在尋求這樣一種理論：不同生物類型逐漸向不同方向進(jìn)化，甚至?xí)�迫使�?duì)方逐漸走上與自己不同的道路。達(dá)爾文在探討“生存斗爭”時(shí)的許多言論都源自他對(duì)這一理論的追尋。達(dá)爾文認(rèn)為，*激烈的競爭存在于種群內(nèi)部不同個(gè)體之間，而非不同的族群或物種之間，在這一理解上，幾乎無人與他相似。正如我們將在下一章中了解到的，這一理解引領(lǐng)他得出了“性狀分異原理”（principle of divergence），該原理便可解答他關(guān)于進(jìn)化的第二個(gè)問題。本章引文*末處，達(dá)爾文提到了自然選擇與人工選擇之間的關(guān)系，這一點(diǎn)非常值得注意。人類會(huì)有選擇地用那些產(chǎn)奶量高或羽毛亮麗的個(gè)體進(jìn)行育種，培育出農(nóng)業(yè)變種和家養(yǎng)變種（比如家鴿）。在這個(gè)話題上，達(dá)爾文是專家，他每次思考自然選擇，都會(huì)反復(fù)用到這個(gè)類比�，F(xiàn)代作家鮮少以這種方式介紹自然選擇理論，很可能是因?yàn)楝F(xiàn)代人對(duì)此已越來越陌生了。但達(dá)爾文的讀者會(huì)迅速被他帶進(jìn)這個(gè)世界，在這里，科學(xué)與農(nóng)業(yè)間存在確鑿無疑、無可爭議的合作關(guān)系。
　　當(dāng)年，人們對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化論與自然選擇理論反應(yīng)不一。其實(shí)早在達(dá)爾文之前，進(jìn)化（物種隨時(shí)間發(fā)展逐漸改變）就已被多次提出，并流行多時(shí)。古希臘著作中便有相關(guān)論述，只是在此之后，該觀點(diǎn)一直備受爭議與批評(píng)。待到 19世紀(jì)初及中葉，公開認(rèn)可進(jìn)化的生物學(xué)家人數(shù)就趨近于零了；不過，到 19世紀(jì)末，公開反對(duì)進(jìn)化的生物學(xué)家反倒成了少數(shù)：這一改變主要得歸功于達(dá)爾文。諸多抑或絕大多數(shù)生物學(xué)家都認(rèn)為，達(dá)爾文關(guān)于進(jìn)化的論據(jù)令人信服。達(dá)爾文理論中的這種進(jìn)化形式有別于其他進(jìn)化理論，但這些差異僅在于細(xì)節(jié)；進(jìn)化本身已經(jīng)成為生物學(xué)主流的一部分。
　　自然選擇理論則更具原創(chuàng)性。在達(dá)爾文之前，該理論雖有一些雛形，但并沒有人將其研究透徹，故未產(chǎn)生實(shí)際影響。達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)了自然選擇如何發(fā)揮創(chuàng)造力，以及如何利用它從本質(zhì)上解釋所有的生物進(jìn)化，這是前人想都未曾想過的。達(dá)爾文剛提出自然選擇理論時(shí)，幾乎無人理解，人們幾乎一概選擇了無視或抗拒。直到 20世紀(jì)上半葉，自然選擇理論才逐漸受到生物學(xué)家的認(rèn)真看待，到了 1950年前后，它可解釋進(jìn)化的理論地位才得到廣泛接受。
　　實(shí)際上早在 19世紀(jì) 30年代末，達(dá)爾文就想到了自然選擇理論，只是并未對(duì)外發(fā)表。他當(dāng)時(shí)正打算以此為主題寫一本巨著，但并不著急動(dòng)筆。 1857年，達(dá)爾文收到阿爾弗雷德 拉塞爾 華萊士（ Alfred Russel Wallace，1823―1913）的一封信。二人的理論幾乎一模一樣。華萊士與達(dá)爾文一樣，都是曾環(huán)游世界的英國博物學(xué)家。那封從馬來亞寄來的信成了達(dá)爾文采取行動(dòng)的誘因。華萊士在信中向達(dá)爾文介紹了自己構(gòu)思的進(jìn)化理論，與達(dá)爾文的理論不謀而合。 1858年，達(dá)爾文與華萊士共同發(fā)表了自然選擇進(jìn)化論，這也是該理論的首次公開。但論文并未引起重視。在此期間，達(dá)爾文開始對(duì)該理論不斷加以充實(shí)，*終成果篇幅堪比一本書。他說這是為自己創(chuàng)作中的“物種巨著”所寫的摘要。那篇所謂的摘要就是《物種起源》，它不但沒有被忽視，還引發(fā)強(qiáng)烈轟動(dòng)。作為自然選擇進(jìn)化論的主要作者和創(chuàng)始人之一，華萊士總是非常大方地將功勞算在達(dá)爾文身上；但我們應(yīng)該記住，有這樣一個(gè)人，達(dá)爾文的所有獨(dú)創(chuàng)性觀點(diǎn)，他幾乎都想到了，在時(shí)間上也不輸達(dá)爾文多少。

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